Разновидностью облегченной диффузии является транспорт с помощью неподвижных молекул переносчиков, фиксированных определенным образом поперек мембраны. При этом молекула переносимого вещества передается от одной молекулы переносчика к другой, как по эстафете.

Примером белков-переносчиков может служить валиномицин – переносчик ионов калия. Молекула валиномицина имеет форму манжетки, устланной внутри полярными группами, а снаружи – неполярными.

В силу особенности своего химического строения валиномицин способен образовывать комплекс с ионами калия, попадающими внутрь молекулы – манжетки, и с другой стороны, валиномицин растворим в липидной фазе мембраны, так как снаружи его молекула неполярна. Молекулы валиномицина, оказавшиеся у поверхности мембраны, могут захватывать из окружающего раствора ионы калия. Диффундируя в мембране, молекулы переносят калий через мембрану, и некоторые из них отдают ионы в раствор по другую сторону мембраны. Таким образом и происходит перенос иона калия через мембрану валиномицином.

Отличия облегченной диффузии от простой:

1) перенос вещества с участием переносчика происходит значительно быстрее;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения: при увеличении концентрации с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчиком переносятся разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; так из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, а ксилоза лучше, чем арабиноза и. т. д.;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через биологическую мембрану.

2.4. Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления. Она играет важную роль в процессах переноса воды через стенки кровеносных сосудов.

Итак, мы рассмотрели основные виды пассивного транспорта молекул через биологические мембраны.

2.5. Часто бывает необходимым обеспечить перенос через мембрану молекул против их электрохимического градиента. Такой процесс называется активным транспортом и осуществляется белками-переносчиками, деятельность которых требует затрат энергии. Если связать белок-переносчик с источником энергии, можно получить механизм, обеспечивающий активный транспорт веществ через мембрану. Одним из главных источников энергии в клетке является гидролиз АТФ до АДФ и фосфата. На этом явлении основан важный для жизнедеятельности клетки механизм (Na + K)-насос. Он служит прекрасным примером активного транспорта ионов. Концентрация K внутри клетки в 10-20 раз выше, чем снаружи. Для Na картина противоположная. Такую разницу конценраций обеспечивает работа (Na + K)-насоса, который активно перекачивает Na из клетки, а K в клетку. Известно, что на работу (Na + K)-насоса тратится почти треть всей энергии необходимой для жизнедеятельности клетки. Вышеуказанная разность концентраций поддерживается со следующими целями:

1) Регулировка объема клеток за счет осмотических эффектов.

2) Вторичный транспорт веществ (будет рассмотрен ниже).

Опытным путем было установлено, что:

а) Транспорт ионов Na и K тесно связан с гидролизом АТФ и не может осуществляться без него.

б) Na и АТФ должны находиться внутри клетки, а K снаружи.

в) Вещество уабаин ингибирует АТФазу только находясь вне клетки, где он конкурирует за участок связывания с K. (Na + K)-АТФаза активно транспортирует Na наружу а K внутрь клетки. При гидролизе одной молекулы АТФ три иона Na выкачиваются из клетки а два иона K попадают в нее.

1) Na связывается с белком.

2) Фосфорилирование АТФазы индуцирует конформационные изменения в белке, в результате чего:

3) Na переносится на внешнюю сторону мембраны и высвобождается.

4) Связывание K на внешней поверхности.

5) Дефосфорилирование.

6) Высвобождение K и возврат белка в первоначальное состояние.

По всей вероятности в (Na + K)-насосе есть три участка связывания Na и два участка связывания K. (Na + K)-насос можно заставить работать в противоположном направлении и синтезировать АТФ. Если увеличить концентрации ионов с соответствующих сторон от мембраны, они будут проходить через нее в соответствии со своими электрохимическими градиентами, а АТФ будет синтезироваться из ортофосфата и АДФ с помощью (Na + K)-АТФазы.

2.6. Если бы у клетки не существовало систем регуляции осмотического давления, то концентрация растворенных веществ внутри нее оказалась бы больше их внешних концентраций. Тогда концентрация воды в клетке была бы меньшей, чем ее концентрация снаружи. Вследствие этого, происходил бы постоянный приток воды в клетку и ее разрыв. К счастью, животные клетки и бактерии контролируют осмотическое давление в своих клетках с помощью активного выкачивания неорганических ионов таких как Na. Поэтому их общая концентрация внутри клетки ниже чем снаружи. Клетки растений имеют жесткие стенки, которые предохраняют их от набухания. Многие простейшие избегают разрыва от поступающей внутрь клетки воды с помощью специальных механизмов, которые регулярно выбрасывают поступающую воду.

2.7. Другим важным видом активного транспорта является активный транспорт с помощью ионных градиентов. Такой тип проникновения через мембрану осуществляют некоторые транспортные белки, работающие по принципу симпорта или антипорта с какими-нибудь ионами, электрохимический градиент которых достаточно высок. В животных клетках контранспортируемым ионом обычно является Na. Его электрохимический градиент обеспечивает энергией активный транспорт других молекул. Для примера рассмотрим работу насоса, который перекачивает глюкозу. Насос случайным образом осциллирует между состояниями "пинг" и "понг". Na связывается с белком в обоих его состояниях и при этом увеличивает сродство последнего к глюкозе. Вне клетки присоединение Na, а значит и глюкозы, происходит чаще чем внутри. Поэтому глюкоза перекачивается в клетку. Итак, наряду с пассивным транспортом ионов Na происходит симпорт глюкозы. Строго говоря, необходимая энергия для работы этого механизма запасается в ходе работы (Na + K)-насоса в виде электрохимического потенциала ионов Na. У бактерий и растений большинство систем активного транспорта такого вида используют в качестве контранспортируемого иона ион H. К примеру, транспорт большей части сахаров и аминокислот в бактериальные клетки обусловлен градиентом H.

2.8. Один из самых интересных способов активного транспорта состоит в том, чтобы каким-либо образом удержать внутри клетки молекулу, вошедшую туда в соответствии со своим электрохимическим потенциалом. Так, некоторые бактерии фосфорилируют молекулы отдельных сахаров, в результате чего они заряжаются и не могут выйти обратно.Такой вид транспорта называется векторным переносом групп.