Аэробное окисление углеводов - основной путь образования энергии для организма. Непрямой - дихотомический и прямой - апотомический.

Прямой путь распада глюкозы – пентозный цикл – приводит к образованию пентоз и накоплению НАДФН2. Пентозный цикл характеризуется последовательным отщеплением от молекул глюкозы каждого из ее 6 атомов углерода с образованием в течение одного цикла по 1 молекуле углекислого газа и воды. Распад всей молекулы глюкозы происходит в течение 6 повторяющихся циклов.

Значение пентозофосфатного цикла окисления углеводов в обмене веществ велико:

1. Он поставляет восстановленный НАДФ, необходимый для биосинтеза жирных кислот, холестерина и т.д. За счет пентозного цикла на 50% покрывается потребность организма в НАДФН2.

2. Поставка пентозофосфатов для синтеза нуклеиновых кислот и многих коферментов.

Реакции пентозного цикла протекают в цитоплазме клетки.

При ряде патологических состояний удельный вес пентозного пути окисления глюкозы возрастает.

Непрямой путь – распад глюкозы до углекислого газа и воды с образованием 36 молекул АТФ.

1. Распад глюкозы или гликогена до пировиноградной кислоты

2. Превращение пировиноградной кислоты в ацетил- КоА

Окисление ацетил-КоА в цикле Кребса до углекислого газа и воды

С6Н12О6 + 6 О2 ® 6 СО2+ 6 Н2О + 686 ккал

В случае аэробного превращения пировиноградная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил- КоА, который затем окисляется до углекислого газа и воды.

Окисление пирувата до ацетил-КоА, катализируется пируватдегидрогеназной системой и протекает в несколько стадий. Суммарно реакция:

Пируват + НАДН + НS-КоА ® ацетил- КоА+ НАДН2 + СО2 реакция практически необратима

Полное окисление ацетил-КоА происходит в цикле трикарбоновых кислот или цикле Кребса. Этот процесс протекает в митохондриях.

Цикл состоит из 8 последовательных реакций:

В этом цикле, молекула, содержащая 2 атома углерода (уксусная кислота в форме ацетил-КоА) реагирует с молекулой щавелевоуксусной кислоты, в результате чего образуется соединение с 6 атомами углерода – лимонная кислота. В процессе дегидрирования, декарбоксилирования и подготовительной реакции лимонная кислота вновь превращается в щавелевоуксусную кислоту, которая легко соединяется с другой молекулой ацетил- КоА.

1) ацетил-КоА + оксалоацетат (ЩУК) ®лимонная кислота

цитратсинтаза

2) лимонная кислота® изолимонная кислота

аконитатгидратаза

3)изолимонная к-та+НАД®a-кетоглутаровая к-та+НАДН2+ СО2

изоцитратдегидрогеназа

4)a-кетоглутаровая к-та+НS-КоА+НАД®сукцинилSКоА+НАДН2+ СО2

5) сукцинил-КоА+ГДФ+Фн®янтарная кислота+ГТФ+НS-КоА

сукцинил КоА синтетаза

6) янтарная кислота+ФАД®фумаровая кислота+ФАДН2

сукцинатдегидрогеназа

7) фумаровая кислота+ Н2О® L яблочная кислота

фумаратгидратаза

8) малат+ НАД®оксалоацетат+ НАДН2

малатдегидрогеназа

Итого при расщеплении в тканях молекулы глюкозы синтезируется 36 молекул АТФ. Несомненно, это в энергетическом отношении более эффективный процесс чем гликолиз.

Цикл Кребса – общий конечный путь, которым завершается обмен углеводов, жирных кислот и аминокислот. Все эти вещества включаются в цикл Кребса на том или другом этапе. Далее происходит биологическое окисление или тканевое дыхание, главной особенностью которого является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные ферментативные стадии. Этот процесс происходит в митохондриях, клеточных органеллах, в которых сосредоточено большое количество ферментов. В процессе участвуют пиридинзависимые дегидрогеназы, флавинзависимые дегидрогеназы, цитохромы, коэнзим Q – убихинон, белки, содержащие негеминовое железо.

Интенсивность дыхания управляется соотношением АТФ/АДФ. Чем меньше это отношение, тем интенсивнее идет дыхание, обеспечивая выработку АТФ.

Также цикл лимонной кислоты является в клетке главным источником двуокиси углерода для реакций карбоксилирования, с которых начинается синтез жирных кислот и глюконеогенез. Та же двуокись углерода поставляет углерод для мочевины и некоторых звеньев пуриновых и пиримидиновых колец.

Взаимосвязь между процессами углеводного и азотистого обмена также достигаются посредством промежуточных продуктов цикла лимонной кислоты.

Существует несколько путей, по которым промежуточные продукты цикла лимонной кислоты включаются в процесс липогенеза. Расщепление цитрата приводит к образованию ацетил-КоА, играющего роль предшественника в биосинтезе жирных кислот.

Изоцитрат и малат обеспечивают образование НАДФ, который расходуется в последующих восстановительных этапах синтеза жиров.

Роль ключевого фактора, определяющего превращение НАДН играет состояние адениннуклеотидов. Высокое содержание АДФ и низкое АТФ свидетельствует о малом запасе энергии. При этом НАДН вовлекается в реакции дыхательной цепи, усиливая сопряженные с запасанием энергии процессы окислительного фосфорилирования. Обратное явление наблюдается при низком содержании АДФ и высоком АТФ. Ограничивая работу системы переноса электронов, они способствуют использованию НАДН в других восстановительных реакциях, таких как синтез глутамата и глюконеогенез.

Биологическое окисление и восстановление.

Клеточным дыханием называют совокупность протекающих в каждой клетке ферментативных процессов, в результате которых молекулы углеводов, жирных кислот и аминокислот расщепляются в конечном счете до углекислоты и воды, а освобождающаяся биологически полезная энергия запасается клеткой и затем используется. Многие ферменты, катализирующие эти реакции, находятся в стенках и кристах митохондрий.

Известно, что на все проявления жизни - рост, движение, раздражимость, самовоспроизведение - клетка должна затрачивать энергию. Все живые клетки получают биологически полезную энергию за счет ферментативных реакций, в ходе которых электроны переходят с одного энергетического уровня на другой. Для большинства организмов конечным акцептором электронов служит кислород, который реагируя с электронами и ионами ионами водорода образует молекулу воды. Передача электронов кислороду происходит при участии заключенной в митохондриях ферментной системы - системы переноса электронов. АТФ служит “энергетической валютой” клетки и используется во всех реакциях обмена, требующих затраты энергии. Богатые энергией молекулы не перемещаются свободно из одной клетки в другую, а образуются в том месте. где они должны быть использованы. Например, макроэргические связи АТФ, служащие источником энергии для реакций, связанных с мышечным сокращением, образуются в самих мышечных клетках.

Процесс, в котором атомы или молекулы теряют электроны (е-) называют окислением, а обратный процесс - добавление (присоединение) электронов к атому или молекуле - восстановлением.

Простым примером окисления и восстановления служит обратимая реакция - Fe2+®Fe3+ + e-

Реакция идущая вправо - окисление, отнятие электрона

Влево - восстановление (присоединение электрона)