2. Рефлекторная деятельность вегетативной нервной системы

Вегетативные ганглии играют важную роль в распределении и распространении проходящих через них нервных влияний. Нервные импульсы, которые поступают в ганглий, оказывают влияние на большое число ганглионарных нейронов и на ещё большее число мышечных и железистых клеток иннервируемого органа. Таким образом, достигается расширение зоны влияния преганглионарных волокон.

Нейроны вегетативных ганглиев имеют большую длительность синаптической задержки и большую длительность возбуждающего постсинаптического потенциала. Кроме этого вегетативные нейроны имеют резко выраженную следовую гиперполяризацию, которая приводит к депрессии вслед за волной возбуждения.

Вегетативные центры ЦНС получают информацию о состоянии внутренних органов в виде импульсов, которые вызывают рефлекторные ответы не только вегетативной, но и соматической нервной системы. Также они включают сложные поведенческие реакции организма. Внутренние органы имеют богатую чувствительную иннервацию, которая обеспечивает деятельность периферических, вегетативных рефлексов и реакций, осуществляемых вегетативными центрами мозга.

Поступающая в ЦНС информация о состоянии внутренних органов участвует в формировании сложных поведенческих реакций организма. Причиной этих реакций являются изменения внутренней среды организма. Они направлены на удовлетворение биологических потребностей организма.

Благодаря нейронам, вегетативная нервная система участвует в осуществлении рефлекторных реакций, которые называются вегетативными рефлексами. Вегетативные рефлексы вызываются раздражением экстерорецепторов и интерорецепторов. При вегетативных рефлексах импульсы передаются из ЦНС к периферическим органам по симпатическим или парасимпатическим нервам.

Рефлексы, замыкающиеся на уровне ганглиев вегетативной нервной системы, называются рефлексами метасимпатического отдела ВНС. Ганглии вегетативной системы являются вытесненными на периферию рефлекторными центрами. В ганглиях вегетативной системы имеются все нейроны, необходимые для выполнения рефлекторного переключения (афферентные, эфферентные, вставочные и тормозные). Не являются исключением и интрамуральные ганглии и нервные сплетения, имеющиеся в полых органах. Каждый нейрон интрамуральных ганглиев окружен большим количеством клеток нейроглии. Здесь же есть структуры, которые избирательно пропускают к нейрону из крови лишь определённые вещества, напоминающие по своей функции гематоэнцефалический барьер. Благодаря этому, нейроны ганглия, подобно нейронам мозга, защищены от непосредственного воздействия веществ, циркулирующих в крови.

«Местные» периферические рефлексы, осуществляются интрамуральными вегетативными ганглиями, и регулируют работу сердца, перильстатику кишечника, осуществляют взаимосвязь отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, которые входят в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутриорганными периферическими рефлексами. В число структур метасимпатической нервной системы входят пейсмекеры, которые обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм сокращения гладкомышечных клеток органа.

Импульсы, которые приходят к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, взаимодействуют с импульсами, которые осуществляют процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Ответная реакция органа определяется результатом указанного взаимодействия. По этой причине эффект раздражения преганглионарных волокон не однозначен. На органы, в которых находятся интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, постганглионарные парасимпатические волокна оказывают (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее действие. Они способны включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, таким образом, осуществляя многообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности.

На «местные» рефлексы может оказывать влияние и симпатическая нервная система. Но в отличие от парасимпатической, симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает на органы однотипное влияние. Волокна симпатической системы, которые подходят к органу – это постганглионарные волокна, которые оканчиваются непосредственно на клетках органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, почти не вступают во взаимодействие с внутриорганной рефлекторной дугой, в тоже время медиаторы симпатических нервов, выделяясь вблизи от структур метасимпатического отдела, могут оказывать влияние на выделение в них медиатора. Таким образом, симпатическая система оказывает косвенное влияние на «местные» рефлексы.

Эфферентные интрамуральные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов внутриорганного и экстаорганного (центрального) происхождения. Наличие «местных» механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, имеет большое физиологическое значение. В первую очередь, это освобождает ЦНС от обработки излишней информации, поступающей из внутренних органов. Кроме этого, периферические рефлексы увеличивают надёжность регуляции физиологических функций органов. Такая регуляция направлена на сохранение гомеостаза. В тоже время она может корректироваться более высокими уровнями ВНС и гуморальными механизмами. Причем регуляция может осуществляться, и после выключения связи органов с ЦНС.

Периферические рефлексы осуществляются и превертебральным ганглиями. Но рефлекторная функция, вероятно, осуществляется не всеми вегетативными ганглиями. Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев получают импульсы из ЦНС (по преганглионарным вегетативным волокнам) и от внутриорганных рецепторов. Их рефлексы имеют много общего, в тоже время отличаются от рефлексов метасимпатического уровня. Главным их отличием является большая распространенность рефлекторного ответа.

На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов. Рефлекторный ответ определяется наличием нервных центров симпатического (грудинно-поясничный) и парасимпатического (крестцовый) отделов ВНС. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет черты сегментарной организации. На это указывает то, что наиболее четкое переключение чувствительных выходов на эфферентные происходит в конкретном сегменте спинного мозга. Характер рефлекторного ответа, замыкающегося на уровне спинного мозга, зависит от вставочных нейронов. Интернейронный аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей внутри вегетативной системы, и между нею и соматической нервной системой. Благодаря этому в рефлекторный ответ вовлекаются различные внутренние органы.

Спинальные центры регуляции вегетативных функций. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три гладкие мышцы глаза. Участок спинного мозга, от которого идут нервы к этим мышцам, называется – спиноцилиарным центром. В верхних грудных сегментах спинного мозга находятся нейроны центра, регулирующего работу сердца и состояние кровеносных сосудов. Во всех грудных и поясничных отделах спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие потовые железы и органы пищеварения. В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции.