2 1,3БФГК + 2 АДФ фосфоглицераткиназа→ 2 АТФ + 2 3 ФГК

2 ФЕПВК + 2 АДф пируваткиназа→ 2 АТФ + 2 ПВК

Заканчивается второй этап образованием двух молекул пировиноградной кислоты.

На заключительном, третьем этапе гликолиза происходит восстановление пировиноградной кислоты и образование молочной кислоты. Реакция протекает при участии фермента лактатдегидрогеназы и кофермента

СН3 – СО – СООН + НАД Н2 ЛДГ→НАДСН2 – СН(ОН) – СООН +

Пировиноградная кислота молочная кислота

Реакция восстановления пирувата завершает внутренний окислительно-восстановительный цикл гликолиза, в котором НАД+ играет роль лишь промежуточного переносчика водорода от глицеральдегид – 3 – фосфата на ПВК, при этом сам он регенерирует и вновь может участвовать в циклическом процессе, получившем название гликолитической оксидоредукции.

Биологическая роль гликолиза заключается в образовании высокоэнергетических фосфорных соединений (1,3ФГК и ФЕПВК), которые в процессе перефосфорилирования с АДФ образуют АТФ.

Основными реакциями, лимитирующими скорость и регулирующими гликолиз, являются фосфофруктокиназная и гексокиназная реакции. Кроме того, контроль за гликолизом осуществляется также лактатдегидрогеназой и ее изоферментами.

Энергетический эффект гликолиза равняется двум молекулам АТФ при окислении молекулы глюкозы, поскольку на первом этапе гликолиза затрачивается 2 молекулы АТФ (гексокиназная и фосфофруктокиназная реакции), а на втором этапе 4 молекулы АТФ образуются за счет 1,3 БФГК и ФЭПВК (4АТФ – 2АТФ =2АТФ). Кроме того, при гликолизе освобождается четыре атома водорода, которые в анаэробных условиях передаются на пировиноградную кислоту, а в аэробных условиях переходят в дыхательную цепь.

Энергетическим субстратом является в основном – гликоген мышечного волокна. Активизируется процесс распада гликогена под действием фермента фосфорилаза и фосфофруктокиназа. По ходу процесса образуется два макроэргических соединения дифосфоглицерат и фосфоэнолпируват. Конечными продуктами являются пировиноградная кислота, затем молочная кислота. АТФ образуется путем переноса макроэргических фосфатных группировок. От этих промежуточных макроэргических соединений на АДФ. Образование АТФ идет путем субстратного фосфорилирования. Скорость процесса зависит от:

а) активности ферментов гликолиза (фосфорилаза и фосфофруктокиназа), которая увеличивается под действием АМФ и адреналина, ионами кальция, тормозиться избытком АТФ;

б) от содержания гликогена в мышцах

в) от накопления молочной кислоты и сдвига PH в кислую сторону, что вызывает торможение.

Емкость гликолиза или время работы с мощностью 2-3 минуты. Гликолиз может продолжаться с большим временим, но меньшей мощностью. Максимальное накопление молочной кислоты в крови > 12, максимальный кислородный долг до20 л, максимальный сдвиг рН 7,0 – 6,9. Гликолиз является основным путем энергообеспечения при работе в зоне субмаксимальной мощности.

2.3 Биоэнергетические характеристики гликолиза

Мощность гликолитического анаэробного механизма достаточно велика и составляет 2500 кДж/кг*мин. Такая мощность определяется его высокой скоростью, которая достигает максимума уже на 20-30 секундах после начла мышечной работы и до 45 секунды поддерживается на максимальном уровне. За счет такой мощности можно развить скорость бега, достигающую 7-8 м/с. Однако, довольно быстрое исчерпание запасов гликогена мышц, снижение активности ключевых ферментов гликолиза и внутриклеточного рН под влиянием образующейся молочной кислоты, приводит к падению скорости гликолиза и подключению дыхания.

Показателями мощности анаэробного гликолитического процесса являются скорость накопления молочной кислоты (Нla/t) и скорость «избыточного выделения» СО2. Молочная кислота является сильной кислотой, образующей при диссоциации значительные количества водородных ионов:

СН3СН(ОН)СООН→←СН3СН(ОН)СОО + Н+

молочная кислота лактат - ион

Ионы водорода частично связываются буферными системами мышечных клеток и крови. При этом в крови наибольшую роль играют бикарбонатный буфер, способный связывать ионы водорода в малодиссоциированные соединения, не влияющие на сдвиг РН. Реакция сопровождается выделением «неметаболического избытка» углекислоты (СО2), образование которой не связано с процессами биологического окисления:

NaHCO3 + HC3HC(OH)COOH→CH3CH(OH)COONa + H2O + CO2

Na+ + HCO3 + CH3CH(OH)COO + H+→CH3CH(OH)COO + Na+ + H2O + CO2

↑

HCO3- + H+→H2O + CO2

Поскольку увеличение концентрации водородных ионов и повышение напряжения СО2 являются основными метаболическими сигналами для дыхательного центра, то при выходе молочной кислоты в кровь резко усиливается легочная вентиляция и поставка кислорода к работающим мышцам. Таким образом, усиление гликолиза характеризуется накоплением молочной кислоты, появлением избытка СО2 изменением РН и гипервентиляцией легких.

Максимальная емкость гликолиза составляет 1050 кДж/кг и определяется внутримышечными запасами углеводов и емкостью буферных резервов организма. Показателями емкости анаэробного гликолиза являются максимум накопления молочной кислоты в крови (max HLa), максимальный О2 - долг и максимальный сдвиг рН (ДрНmax).

Накопление значительных количеств молочной кислоты сопровождается:

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость анаэробного ресинтеза АТФ (АТФ – азы), КФК – азы, ключевых ферментов гликолиза, в первую очередь, фосфофруктокиназы), что приводит к снижению скорости гликилитического и алактатного механизмов энергообеспечения;

- уменьшением активности ферментов, регулирующих скорость аэробного ресинтеза АТФ (ферментов дыхательного комплекса митохондрий и окислительного фосфорилирования);

- угнетением ферментов, контролирующих сократительную деятельность мышц;

- нарушением деятельности нервных клеток и развитием в них охранительного торможения, ухудшением передачи возбуждения с нерва на мышцу, снижением АТФ – азной активности миозина и падением скорости расщепления АТФ;

- повышением в клетках осмотического давления, при этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных волокон, вызывая их набухание, ригидность и сдавливание нервных окончаний, что может явиться причиной болевых ощущений.

При образовании слишком больших количеств молочной кислоты емкость буферных систем, нейтрализующих молочную кислоту, исчерпывается, и активная реакция среды изменяется – происходит сдвиг РН в кислую сторону.

Значительное смещение Рн может привести к нарушению анаэробного ресинтеза АТФ и, как следствие, снижению работоспособности спортсмена

Гликолиз – это единственный механизм, генерирующий энергию в условиях неадекватного снабжения тканей организма кислородом при выполнении наряженной мышечной деятельности.

Таким образом, энергетические возможности гликолиза зависят от концентрации гликогена в работающих мышцах, активности ключевых ферментов гликолиза, возможностей буферных резервов организма, резистентности ферментов гликолиза к закислению внутриклеточного содержимого и волевых качеств спортсмена, позволяющих ему работать в условиях значительного сдвига РН.