Страница
3
Лесную подстилку можно разделить на три слоя, отличающихся по степени разложения опада. Верхний слой А0—опад, состоит из свежеопавших бурых листьев или хвои, веточек. Можно легко определить части растений. Средний слой Л о — слой медленного разложения и ферментатизации вещества, состоит из буровато-серых, в значительной степени сохранивших скелет и измельченных растительных остатков. Определить их принадлежность к тому или иному растению можно лишь по наиболее крупным частям растений. Часто в этом слое поселяются грибы. Нижний слой Л0 (слой гумификации) — черный, черно-бурый, равномерно перемешанный, нередко оструктуренный, состоит из хорошо разложившегося однородного органического вещества. Тесно связан с минеральной частью почвы.
Вследствие того, что лесная подстилка гниет при достаточном количестве воздуха, гниение в ней не может происходить так, как в болотах, и, стало быть, лесной перегной не может бить одинаков с болотным перегноем. лесной подстилка почвообразование
2.3 Мощность лесной подстилки
Распределение углерода между надземным и подземным ярусами в лесных и травяных экосистемах отличается кардинально. В травяных экосистемах около 70-80% биомассы аккумулировано в почве. Подземная фитомасса состоит из живых и мертвых органов растений. Последние находятся на разных стадиях разложения и гумификации. Надземная фитомасса включает зеленую фитомассу, ветошь и подстилку. Подстилка в травяных экосистемах представлена тонким слоем, покрывающим почву и, обычно, составляет 25-30% всего надземного растительного вещества. Вклад в общую биомассу не превышает 8-10%.
Лесные подстилки играют огромную роль в депонировании элементов питания и их освобождении в процессах биологического круговорота. Освобожденные из подстилки химические элементы - основной источник питания лесных растений. Одновременно подстилка в лесах служит главным источником углерода и азота для образования почвенного органического вещества.
Наибольшее количество опада наблюдается в возрасте жердняка, особенно при отсутствии в нем рубок ухода (прореживаний). В это время в результате самоизреживания отмирает большое число деревьев, которое, добавляясь к опаду, значительно обогащает почву органическим веществом.
В лесотундре и северной подзоне тайги, где процессы разложения подстилки замедлены, накапливаются большие ее запасы и достигают мощности до 50 см (Седых, 1990).
На юг от северной подзоны, по мере увеличения количества тепла, возрастают темпы разложения подстилки и ее запасы в зоне смешанных лесов значительно меньше. В тропиках подстилка вообще не накапливается (Молчанов, 1973). Период полного разложения лесной подстилки в таежной зоне в различных условиях длится от 3 до 8 лет (Молчанов, 1973).
Скорость разложения подстилки и долю участия в ней опада характеризует подстилочно-опадочный коэффициент, т. е. отношение всей подстилки к опаду на момент исследования. Чем медленнее идет разложение подстилки, тем коэффициент больше. Поскольку в тропиках подстилка не накапливается, а присутствует только опад, следовательно, подстилочно-опадочный коэффициент будет равен 1 (отношение опада к самому себе). В северных широтах, где накапливаются большие запасы подстилки, коэффициент будет наибольший. Л. К. Поздняков для лиственничников Якутии приводит коэффициенты от 4 до 10.
Если принять максимальный показатель запаса лесной подстилки для Среднего Урала 63 т/га (Исаева и др., 1990), а количество опада 4 т/га, то подстилочно-опадочный коэффициент составит 16. Диапазон коэффициентов от 1 (в тропиках) до 16 можно подразделить на 3 группы: 1 .5 - подстилка разлагается быстро, 6 . 11 -подстилка характеризуется средней скоростью разложения и 12 и более - подстилка разлагается медленно.
Лесная подстилка играет важную роль в обменных процессах лесных экосистем. Поэтому изучение ее формирования имеет большое теоретическое значение.
Микроскопический и механический анализ показывает, что в верхней части перегнойного горизонта различные органические остатки растительного и животного происхождения еще сохраняют ясно заметную структуру, в нижней части горизонта однородная темно-серая или буроватая масса перегноя равномерно обволакивает минеральные частицы почвы. Содержание перегноя 5-10%, постепенно снижающееся с глубиной. Водорастворимых органических веществ Мюллером не было обнаружено, и кислая реакция почвенного раствора в некоторых почвах с этим типом перегноя обусловлена влиянием углекислоты.
П. Мюллер обращает внимание на сильное развитие в рассматриваемом типе перегноя грибного мицелия. Исследованиями Рострупа было обнаружено до 47 видов крупных грибов. В этом же слое распространены плесневые и слизистые грибы, а также протисты. Все эти организмы, пишет П. Мюллер, оказывают существенное влияние па образование муля, по особенно большая роль принадлежит дождевым червям. Кроме Lumbricus terrestris, встречаются другие виды этого рода, а также представители рода Allolobophora. По свидетельству П. Мюллера, на почве с описанным типом перегноя бук прекрасно растет и возобновляется.
В дальнейшем О. Тамм и другие исследователи показали, что перегной типа "муль" присущ главным образом серым и коричневым лесным почвам, северным (оподзоленным) черноземам, буроземам Раманна. Значительно реже его можно встретить у дерново-подзолистых почв.В напочвенном покрове лесов с грубым перегноем получают значительное распространение зеленые блестящие мхи: Hypnum, Polytrichum, Dircanum, к которым обычно присоединяется черника, брусника и некоторые другие. Из травянистых растений развиты преимущественно лугсЗвик извилистый (Deschampsia flexuosa) , седмичник (Trientalis europaea).
Микроскопический и механический анализ показал, что грубый перегной состоит из буковых листьев, цветков и плодов, переплетенных мельчайшими разветвлениями буковых корней, сплетенных в плотную массу очень прочным грибным мицелием.
По определению Рострупа, этот мицелий принадлежит Cladosporium epiphyllum или особому виду, который Роструп предложил назвать Cladosporium humifacilum. Почвы с грубым перегноем отличаются бедностью почвенно-подстилочной фауны, в них лишь изредка попадаются ракообразные и черви из группы Cordiaceae и Anguillulae.
На почвах с грубым перегноем бук растет значительно хуже, естественного возобновления нет, а искусственное сопряжено с большими трудностями.
В последующих работах немецких исследователей лесных почв развитые П. Мюллером положения претерпели существенные изменения. По мнению И.В. Тюрина "смысл этих понятий был подвергнут искажению".
В последующих исследованиях Р. Фальк (1909) связывал образование двух главных типов лесного перегноя с характером почвенной микрофлоры. Он полагал, что существует два типа разложения растительных остатков в лесных почвах: коррозия и деструкция. Согласно Р. Фальку, при коррозии в равной степени разрушаются клетчатка и лигнин, при деструкции клетчатка разрушается почти полностью, а лигнин, слабо затрагивается разрушением и накапливается. Коррозия приводит к более полной гумификации растительных остатков и образованию перегноя типа муль. При деструкции разложение менее полное, происходит накопление не вполне разложившихся растительных остатков, лишенных клетчатки, но относительно обогащенных лигнином. При этом образуется грубый перегной, или мор (дэф - у американцев).