Регуляторы ростаРефераты >> Ботаника и сельское хоз-во >> Регуляторы роста
Действие на органогенез. Цитокинины стимулируют формирование почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывает переход растений в условиях неблагоприятного фотопериодического или температурного режима.
Снятие апикального доминирования. Стимулируют рост боковых почек. Используют дл получения ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений.
Прерывание покоя. Выводят из состояния глубокого покоя клубни, и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышают энергию и всхожесть семян гороха, кукурузы, люпина и др.
Физиологические функции абсцизовой кислоты (АБК). Абсцизовая кислота является ингибитором широкого спектра действия.
Влияние на процессы покоя. Переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением в них содержания АБК. Содержание АБК повышается в зимующих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых.
Регуляция процессов старения и отторжения органов. Повышение содержания в листьях АБК вызывает общее старение листьев и плодов, предшествующее их опадению. При этом АБК взаимодействует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.
Координация ростовых процессов. АБК выступает координатором ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответственным за торможение роста и метаболических процессов определенных органов растения, которое необходимо для нормального функционирования других органов.
Регуляция водного режима. АБК участвует в регуляции устьичных движений. При обезвоживании листьев содержание АБК быстро повышается. Это сопровождается закрыванием устьиц, снижающим транспирацию. При обработке листьев АБК осмотическое давление в устьичных клетках быстро уменьшается в результате повышения содержания крахмала и резкого падения ионов калия.
Физиологические функции этилена
Ингибирование роста. Этилен тормозит деление клеток, удлинение проростков, останавливает рост листьев (у двудольных), изменяет направление роста клеток с продольного на поперечное, что приводит к уменьшению длины и утолщению стебля.
Регуляция процессов старения, опадения листьев и генеративных органов. Этилен, способствуя старению тканей, ускоряет опадение листьев и плодоэлементов. Это проявляется, прежде всего, в специализированных клетках, участвующих в формировании отделительного слоя. Этилен ускоряет созревание плодов и используется для созревания плодов в спецкамерах.
Регуляция длительности покоя. Этилен увеличивает покой семян, клубней, хотя в ряде случаев, наоборот, выводит почки из состояния покоя, что используют при борьбе с сорняками.
Влияние на генеративную сферу. Этилен способствует смещению пола растений в женскую сторону, изменяет соотношение женских и мужских цветков у некоторых сортов огурца, способствует повышению урожайности.
Участие в корреляционных взаимодействиях. Этилен играет роль медиатора гормонального комплекса в процессах корреляционных взаимодействий в растении. Для повышения концентрации этилена в тканях растений их опрыскивают раствором этрела (этиленпродуцент).
Физиологические функции фенольных соединений
Разнообразие этой группы соединений определяет их полифункциональность в растениях.
Фенолы влияют на процессы роста и развития. Активируя оксидазу ауксина либо, наоборот, ингибируя её действие, фенолы, по-видимому, регулируют количество ауксина в клетке.
Фенольные ингибиторы играют важную роль в покое семян, почек, клубней и луковиц. Концентрация фенолов возрастает в них при вхождении в покой и снижается при его завершении.
Фенолы участвуют в транспорте электронов при дыхании и фотосинтезе, в биосинтезе лигнина; некоторые из них нарушают окислительное фосфорилирование.
3. Фитогормоны и стрессовое состояние растений
Устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов среды связана с защитным реакциями, формирующимися с участием гормонов. В период действия стрессора преобладает роль гормонов-ингибиторов, а при выходе растений из состояния стресса – гормонов-активаторов. Абсцизовая кислота является основным фактором замедления обмена веществ при действии стресса, что связано с её способностью интенсивно накапливаться в клетках, тканях и органах, а при улучшении условий быстро подвергаться деградации. Абсцизовая кислота накапливается в растениях при водном дефиците. Этилен также интенсивно образуется в растениях в ответ на действие засухи, жары, на повреждение насекомыми и инфекцию, на механические травмы и др. «Стрессовый» этилен способствует отмиранию и отторжению поврежденных тканей, листьев и других органов растений, что обеспечивает нормальную работу в целом. При засухе, недостатке минеральных элементов питания нарушается синтез цитокининов в корневых окончаниях и их транспорт в надземную часть растений. С помощью экзогенных цитокининов удаётся повысить устойчивость клеток к разнообразным стрессовым воздействиям, сохранить жизнеспособность листьев.
4. Взаимодействие фитогормонов
В.И. Кефели (1991) считает, что для обеспечения каждой формы ростового процесса имеется доминирующий гормон, а другие гормоны сопровождают его. Регуляцию прорастания семян можно представить как доминирование гиббереллина, цитокинина или ауксина с редукционным содержанием эндогенного ингибитора; Регуляцию роста корня – как действие ауксина с редукционным содержанием ингибитора; регуляцию роста стебля – как функцию совместного действия гиббереллина и ингибитора; старение стебля - как доминирование ингибиторов с редукционным содержанием гиббереллинов; старение листьев – как доминирование АБК с редуцированным содержанием цитокинина. Следует подчеркнуть, что ауксин индуцирует, а гиббереллин приостанавливает процесс образования корней; зеленение листа запускает цитокинин, а АБК его останавливает. Цитокинин вызывает рост боковой почки, а ауксин приостанавливает его. Стареющие органы обедняются ауксином, и обогащаются этиленом, начинается формирование отделительного слоя. Если ауксины способствуют биосинтезу белков, клетчатки и пектинов в растении, то этилен – их распаду.
Антагонизм цитокинина и абсцизовой кислоты проявляется в ростовых явлениях, движении устьиц, процессе старения и др. Повышение концентрации ауксина в одном органе растения приводит к накоплению этилена и АБК в других.
Взаимодействие фитогормонов в растении на уровне биосинтеза возможно благодаря их общему предшественнику и взаимодействию метаболических ветвей, ведущих к активации или подавлению биосинтеза гормонов конечным продуктом.
5. Влияние фитогормонов на рост и морфогенез растений
Прорастание семян. В набухающем семени центром образования или высвобождения гиббереллинов, цитокининов и ауксинов из связанного состояния является зародыш. Из зародыша первые порции этих гормонов обеспечивают мобилизацию запасных белков, углеводов и др., способствуя питанию зародыша, а также стимулируют начало процессов деления и растяжения клеток в осевых органах зародыша, запуск всего ростового процесса молодого растения. Ведущая роль на этом этапе принадлежит гиббереллину. Гиббереллин вызывает в эндосперме синтез новых порций гидролитических ферментов, которые расщепляют связанные гормонально-белковые комплексы ауксинов и цитокининов. Апикальная меристема начавшего рост зародышевого корня синтезирует цитокинины, которые стимулируют рост калеоптиля и тормозят развитие боковых корней. Синтезируемый в верхушке калеоптиля ауксин активирует растяжение клеток в калеоптиле, а также заложение боковых и придаточных корней. Апикальные меристемы образующихся корней интенсивно синтезируют цитокинины и гиббереллины, стимулируя рост побега.