Синаптические пузырьки - структурные образования, накапливающие и хранящие медиатор вплоть до момента его освобождения в синаптическую щель. Мембрана синаптических пузырьков содержит разнообразные белки, предположительно участвующие в освобождении медиатора.

3. Материальная основа высшей нервной деятельности.

Нервная система - совокупность структур в организме животных и чело­века, объединяющая деятельность всех органов и систем и обеспечивающая функ­ционирование организма как единого це­лого в его постоянном взаимодействии с внешней средой. Нервная система воспринимает внешние и внутренние раздражения, ана­лизирует эту информацию, отбирает и перерабатывает её и в соответствии с этим регулирует и координирует функ­ции организма. Нервная система образована главным образом нервной тка­нью, основной элемент которой — нервная клет­ка с отростками, обладающая высокой возбудимостью и способностью к быстро­му проведению возбуждения. Эволюция нервной системы претерпеваемая ею в ходе филогенеза, отличается большой сложностью. У простейших — однокле­точных организмов — нервная система отсутствует, но у некоторых инфузорий имеется внутриклеточная сеточка, выполняющая функцию проведения возбуждения к др. элементам клетки. В процес­се дальнейшей эволюции строение нервная система усложняется. У свободно живущих кшечнополостных происходит образование и погружение в глубь тела скоплений нервных клеток — нервных узлов (ган­глиев), — связи между которыми устанав­ливаются преим. при помощи длинных отростков (нервных волокон, нервов). Появление такого диффузно-уз-лового типа строения сопровождается развитием специализиро­ванных воспринимающих нервных струк­тур (рецепторов), дифференцирующих­ся в соответствии с воспринимаемым ими видом энергии. Проведение возбуж­дения становится направленным. У позвоночных животных тип строения нервной системы резко отличается от узлового типа, обычно присущего беспозвоночным. Цент­ральная нервная система (ЦНС) пред­ставлена нервной трубкой, расположен­ной на спинной стороне тела, и состоит из спинного и головного мозга. В эмбрио­нальном развитии позвоночных нервная система образуется из наружного зародышевого листка — эктодермы (сперва в виде нерв­ной пластинки, сворачивающейся в же­лобок, а затем превращающейся в нервную трубку). Зачаточные экто-дермальные клетки дифференцируются на нейробласты (клетки, дающие начало нейронам) и спонгиобласты (образующие клетки нейроглии). Из эктодермальных клеток, путём их миграции, формируют­ся и периферические узлы, а совокуп­ность отростков некоторых нейробластов образует черепномозговые и спинномоз­говые нервы, относимые к периферич.

Как спинной, так и головной мозг позвоночных покрыт рядом оболочек и заключён в костные покровы — череп и позвоночник. В процессе эволюции происходит даль­нейшее усложнение структуры нервной системы и усовершенствование всех форм её взаи­модействия с внешней средой; при этом всё большее значение приобретают про­грессирующие в своём развитии передние отделы головного мозга. У рыб передний мозг почти не дифференцирован, но у них хорошо развиты задний, а также средний мозг; наибольшего развития у рыб достигает мозжечок. У земноводных и пресмыкающихся задний мозг зани­мает относительно меньший объём, чем у рыб, мозжечок же уступает в развитии среднему мозгу, который делится на 2 ча­сти, образуя двухолмие. Усложняется структурно и функционально передний мозговой пузырь, он дифференцируется на промежуточный мозг и 2 полушария с развитой нервной тканью, образующей т. н. первичную кору мозга. Передний мозг, первоначально связанный лишь с обонянием, затем приобретает и более сложные функции. Несколько обособлен­ное место в эволюционном ряду занимают птицы, у которых доминируют структуры т. н. мозгового ствола, т. е. средний мозг и только те части переднего мозга, которые расположены в глубине полушарий (базальные ганглии, промежуточный мозг); сильно развит у птиц и мозжечок; кора головного мозга дифференцирова­на слабо. Высшего развития нервная система достигает у млекопитающих. Головной конец нервной трубки в эмбриогенезе делится у них на 5 пузырей: передний — даёт начало большим полушариям и промежу­точному мозгу, средний — среднему мозгу, задний — делится на собственно задний (варолиев мост и мозжечок) и продолгова­тый мозг. Кора больших полушарий голов­ного мозга образует многочисленные борозды и извилины. Первичная полость нервной трубки превращается в желудочки мозга и спинномозговой канал. Нейронная орга­низация мозга крайне усложняется. Раз­витие и дифференциация структур нервной системы у высокоорганизованных животных обус­ловили её разделение на соматиче­скую и вегетативную нервную систе­му. Особенность строения вегетативной нервной системы та, что её волокна, отходящие от ЦНС, не доходят непосредственно до эф-фектора, а сначала вступают в периферич. ганглии, где оканчиваются на клетках, от­дающих аксоны уже непосредственно на иннервируемый орган. В зависимости от того, где расположены ганглии вегетатив­ной нервной системы и некоторых её функциональных особенностей вегетативную нервную систему делят на 2 части: парасимпатическую и симпати­ческую. Кроме нервных клеток, в структуру нервной системы входят глиальные клетки. Нейроны являются в известной мере самостоятельными, единицами — их протоплазма не переходит из одного нейрона в другой. Взаимодействие между нейронами осуществляется благодаря контактам между ними. В области контакта между оконча­нием одного нейрона и поверхностью другого в большинстве случаев со­храняется особое пространство — синап-тич. щель — шириной в несколько сот аксон. Основные функции нейронов: восприятие раздражении, их переработка, передача этой информации и формирование от­ветной реакции. В зависимости от типа и хода нервных отростков (волокон), а также их функций нейроны подразде­ляют на: а) рецепторные (афферентные), волокна которых проводят нервные импуль­сы от рецепторов в ЦНС; тела их нахо­дятся в спинальных ганглиях или ганг­лиях черепно-мозговых нервов; б) двига­тельные (эфферентные), связывающие ЦНС с эффекторами; тела и дендриты их находятся в ЦНС, а аксоны выходят за её пределы (за исключением эфферент­ных нейронов вегетативной нервной системы, тела которых расположены в периферич. гангли­ях); в) вставочные (ассоциативные) ней­роны, служащие связующими звеньями между афферентными и эфферентными нейронами; тыла и отростки их распо­ложены в ЦНС. Деятельность нервной систем основывается на двух процессах: возбуждении и тормо­жении, Возбуждение может быть распро­страняющимся или местным — не распространяющимся, стационарным (последнее открыто Н. Е. Введенским в 1901) Торможение — процесс, тесно связанный с возбужде­нием и внешне выражающийся в сниже­нии возбудимости клеток. Одна из ха­рактерных черт тормозного процесса — отсутствие способности к активному рас­пространению по нервным структурам (явление торможения в нервных центрах впервые было установлено И. М. Сече­новым в 1863). Клеточные механизмы возбуждения и торможения подробно изучены. Тело и отростки нервной клетки покрыты мемб­раной, постоянно несущей на себе раз­ность потенциалов (т. н. мембранный потенциал). Раздражение расположенных на периферии чувствит. окончаний аф­ферентного нейрона преобразуется в из­менение этой разности потенциалов. Возни­кающий вследствие этого нервный им­пульс распространяется по нервному во­локну и достигает его пресинаптического окончания, где вызывает выделение в синаптическую щель высокоактивного химического вещества — медиатора. Под влияни­ем последнего в постсинаптической мемб­ране, чувствительной к действию медиато­ра, происходит молекулярная реорганиза­ция поверхности. В результате постсинап-тическая мембрана начинает пропускать ионы и деполяризуется, вследствие чего на ней возникает электрич. реакция в виде местного возбуждающего постсинап-тич. потенциала (ВПСП), вновь генериру­ющего распространяющийся импульс. Нервные импульсы, возникающие при возбуждении особых тормозящих нейро­нов, вызывают гиперполяризацию пост-синаптич. мембраны и, соответственно, тормозящий постсинаптич. потенциал (ТПСГТ). Помимо этого, установлен и др. вид торможения, формирующийся в пре-синаптич. структуре,— пресинаптич. тор­можение, обусловливающее длительное снижение эффективности синаптич. пе­редачи . В основе деятельности нервной системы лежит реф­лекс, т. е. реакция организма на раздра­жения рецепторов, осуществляемая при посредстве нервной систем . Термин «рефлекс» был впервые введён в зарождавшуюся физио­логию Р. Декартом в 1649, хотя конк­ретных представлений о том, как осуще­ствляется рефлекторная деятельность, в то время ещё не было. Все рефлекторные процессы связаны с распространением возбуждения по определённым нервным структурам — рефлекторным дугам. Осн. элементы рефлекторной дуги: рецепторы, центро­стремительный (афферентный) нервный путь, внутрицентральные структуры раз­личной сложности, центробежный (эф­ферентный) нервный путь и исполни­тельный орган (эффектор). Различные группы рецепторов возбуждаются раз­дражителями разной модальности (т. е. качественной специфичности) и вос­принимают раздражения, исходящие как из внешней среды (экстерорецепторы — органы зрения, слуха, обоняния и др.), так и из внутренней среды организма (инте-рорецепторы, возбуждающиеся при механических,. химических, температурных и др. раздражениях внутри органов, мышц и др.). Нервные сигналы, несущие в ЦНС информацию от рецепторов по нервным волокнам, лишены модальности, и обычно передаются в виде серии однородных им­пульсов. Информация о различных ха­рактеристиках раздражении кодируется изменениями частоты импульсов, а также приуроченностью нервной импульсации к определённым волокнам (т. н. простран­ственно-временное кодирование). Совокупность рецепторов данной обла­сти тела животного или человека, раздра­жение которых вызывает определённый тип рефлекторной реакции, называют рецептив­ным полем рефлекса. Такие поля могут накладываться друг на друга. Совокуп­ность нервных образований, сосредоточен­ных в ЦНС и ответственных за осущест­вление данного рефлекторного акта, обо­значают термином нервный центр. На отдельном нейроне в нервной системе может сходить­ся огромное число окончаний волокон, несущих импульсы от др. нервных кле­ток. В каждый данный момент в резуль­тате сложной синаптич. переработки этого потока импульсов обеспечивается даль­нейшее проведение лишь одного, опреде­лённого сигнала — принцип конвергенции, лежащий в основе деятельности всех уров­ней нервной системы («принцип конечного общего пу­ти» Шеррингтона, получивший развитие в трудах Ухтомского и др.). Пространственно-временная суммация синаптич. процессов служит основой для различных форм избирательного функ­ционального объединения нервных кле­ток, лежащего в основе анализа поступаю­щей в нервной системы информации и выработки за­тем команд для выполнения различных ответных реакций организма. Такие ко­манды, как и афферентные сигналы, передаются от одной клетки к другой и от ЦНС к исполнит, органам в виде после­довательностей нервных импульсов, воз­никающих в клетке в том случае, когда суммирующиеся возбуждающие и тормо­зящие синаптич. процессы достигают определённого (критического для данной клетки) уровня — порога возбуждения.