В подрод Micrurocaulus входят три вида: Dictyocauius (Micrurocaulus) viviparus (Bloch, 1782) Railliet et Henry, 1907 — паразит крупного рогатого скота и бизонов; Dictyocauius (Micrurocaulus) cameli Boev, 1951 — паразит верблюдов; Dictyocauius (Micrurocaulus) eckerti Skrjabin, 1931 — паразит северных оленей, маралов, лосей и косуль. В подрод Vesiculocaulus входит вид Dictyocauius (Vesiculocaulus) murmanensis Polanskaja et Tschertkova, 1964, обнаруженный у северного оленя. Виды диктиокаулюсов специфичны для своих хозяев (личинками Dictyocaulus filaria, Dictyocaulus cameli удавалось экспериментально заражать телят, но приживаемость гельминтов была очень низкой и они не развивались до полноценных половозрелых особей).

Тело этих паразитов нитевидное, беловатого или желтовато-белого цвета; у Dictyocaulus filaria 80—150 мм длины; у Dictyocaulus viviparus 17—73 мм; у Dictyocaulus eckerti 18,9—65 мм, у Dictyocaulus murmanensis 12,1—28,4 мм, у Dictyocaulus cameli 21,1 — 70,9 мм длины. Ротовое отверстие без губ, окружено двумя рядами симметрично сидящих сосочков и кутикулярным кольцом, на дне ротовой полости выдается небольшой зуб. Хвост самки заострен; вульва на середине тела. Хвост самца снабжен половой бурсой с двумя равными, желтыми, ноздреватыми спикулами, небольшим продолговатым рульком. Для каждого вида диктиокаулюсов характерно особое расположение ребер бурсы. У Dictyocaulus filaria вентральные ребра бурсы отходят общим стволом и расщеплены на 2/з своей длины; заднелатеральные и среднелатеральные ребра, сросшиеся и лишь слегка расщеплены на вершине; дорсальные ребра двойные, на вершине расщеплены, на три веточки; спикулы 0,448—0,624 мм длины (рисунок 1). У Dictyocaulus arnfieldi вентральные ребра расщеплены на концах; латеральные ребра составляют изолированную группу, антеро-латеральное ребро обособлено, экстерно-дорсальное — на дистальном конце утолщено, дорсальное ребро раздвоено; спикулы 0,25 мм длины (рисунок 2). У Dictyocaulus viviparus среднелатеральные и заднелатеральные ребра слиты на всем протяжении и не расщеплены на вершине, дорсальное ребро двойное, с тремя выступами на концах; спикулы 0,224—0,272 мм длины (рисунок 3). У Dictyocaulus cameli вентральные ребра срослись у основания на 1/3 длины; переднелатеральное ребро на конце расширено; среднелатеральные и заднелатеральные срослись воедино; наружнолатеральное ребро короче остальных и утолщено на вершине: дорсальные ребра двойные, концы расщеплены на три веточки; спикулы 0,262—0,349 мм длины (рисунок 4). У Dictyocaulus eckerti дорсальные ребра на вершине расщеплены на три лопасти, наружнодорсальное ребро на вершине утолщено; среднелатеральные и заднелатеральные срослись на всем протяжении; переднелатеральное ребро на конце пуговчато утолщено; вентральные ребра срослись у основания, но расщеплены па большей части длины: спикулы 0,204—0,260 мм длины (рисунок 5). У Dictyocaulus murmanensis головной конец имеет кутикулярное расширение. Дорсальные ребра на вершине расщеплены на три выступа, экстернодорсальные ребра на конце утолщены и короче остальных; среднелатеральные и заднелатеральные ребра слились; переднелатеральные самые короткие и на конце утолщены; вентральные ребра слиты у основания, их вершины загнуты кверху; спикулы коричневые, 0,168—0,194 мм длины (рисунок 6).

Рисунок 1. Dictyocaulus filarial: 1 – головной конец латерально; 2 – головной конец апикально; 3 – хвостовой конец самца латерально; 4 – часть бурсы самца

Половозрелые паразиты откладывают в бронхах животных яйца со сформированными внутри личинками, которые с мокротой попадают в ротовую полость и заглатываются. В желудочно-кишечном тракте личинки вылупляются и с фекалиями попадают во внешнюю среду, где дважды линяют и достигают инвазионной стадии. При наличии влаги, кислорода и оптимальной температуры (20— 27°С) развитие личинок Dictyocaulus viviparus, Dictyocaulus eckerti заканчивается за 3 дня; Dictyocaulus filaria за 5—8 дней; Dictyocaulus arnfieldi за 2—3 дня; личинки Dictyocaulus cameli достигают инвазионной стадии в июне — августе за 4—6 дней. При понижении температуры срок развития удлиняется до 10—15 и более дней. Развивающиеся личинки свободно живут под тонким слоем воды (на глубине 10—15 см и при загнивании воды личинки диктиокаулюсов гибнут в течение 3—5 дней). В фекалиях основная масса личинок выдерживает высыхание в течение месяца; повышение температуры до 60°С убивает личинок почти моментально. Инвазионные личинки выживают в воде до 3 месяца в фекалиях под слоем снега—до 9 мес. Личинки диктиокаулюсов весьма устойчивы к воздействию химических веществ. По данным некоторых авторов, личинки оставались живыми до 50 мин в растворе сулемы 1:1000; 25— 30 мин в 75%-ном спирте; 30 мин в 1%-ном растворе формалина и 3%-ном растворе карболовой кислоты; наименее стойки личинки к 1%-ному водному раствору йода.

Рисунок 2. Dictyocaulus arnfieldi: 1 – головной конец латерально; 2 - хвостовой конец самца латерально; 3 – спикула и рулек; 4 – схема бурсы самца; 5 – хвостовой конец самки; 6-7 – яйца

Заглотанные с водой и травой инвазионные личинки проникают в брыжеечные лимфатические узлы, там вновь линяют, затем мигрируют по лимфатическим путям, попадают в кровь и с последней заносятся в легочные капилляры, откуда проникают в альвеолы и бронхи. Миграция личинок длится 5—8 дней. Половой зрелости гельминты достигают в организме крупного рогатого скота за 21—28 дней, овец — за 29—60 дней, верблюдов — за 33 дня, лошадей — за 39—40 дней. Период развития диктиокаулюсов в организме оленей мало изучен (по данным Б. А. Тахистова, он равен 8—9 месяцев). В зависимости от сезона заражения сроки развития паразитов могут удлиняться. Так, у крупного рогатого скота, инвазированного поздней осенью, личинки диктиокаулюсов в зимний период задерживаются на путях миграции и половой зрелости достигают только в марте — апреле. Продолжительность жизни гельминтов в организме крупного рогатого скота 1,5—12 месяцев, верблюдов — до 1 года, лошадей — до 2 лет.

1.2 Эпизоотология диктиокаулеза

Основным источником распространения инвазии являются больные животные. Среди крупного рогатого скота максимальное число больных отмечается в апреле — мае (у перезимовавших 8—12-месячных телят). Вторая вспышка инвазии наблюдается среди телят текущего года рождения, достигая максимума в августе — сентябре. Крупно рогатый скот, не переболевший на первом году жизни, может заразиться на втором и третьем году. У овец в Европейской части России, Сибири, на Дальнем Востоке, в северном, центральном и юго-восточных районах Казахстана и горной части Киргизии, Таджикистана, Туркмении и Узбекистана первая вспышка инвазии происходит в январе — апреле, вторая в августе — октябре. В Прикаспийской низменности наблюдается обычно одна осенняя вспышка диктиокаулеза с наибольшей заболеваемостью в сентябре. В Туранской низменности (степи, полупустыни и пустыни Туркмении, Узбекистана и Юго-Западного Казахстана) наблюдается одна зимне-весенняя вспышка (январь — март). Диктиокаулез северных оленей начинается в июне и возрастает в июле — августе; в сентябре резко снижается. Наибольшая интенсивность инвазии у верблюдов наблюдается весной и летом. Верблюжата первого года жизни заражаются слабо; с возрастом зараженность увеличивается. У лошадей в лесной зоне Европейской части России первая вспышка инвазии в октябре — ноябре, вторая в феврале — марте.