3. Изменчивость

Изучение изменчивости организмов – одна из основных проблем биологии. Многие исследователи в той или иной форме выделяли изменчивость, вызванную процессами гибридизации.

Изменчивостью называют различия признаков и свойств между двумя или группой особей, предками и потомками одного и того же или разных видов растений и животных (Любавская, 1982). В зависимости от масштаба исследований известно несколько уровней внутривидовой изменчивости: различия отдельных частей организма – метамерная изменчивость; несхожесть некоторых признаков у отдельных особей – индивидуальная изменчивость и в группе особей одного вида – групповая, или внутрипопуляционная изменчивость и межпопуляционная изменчивость. По характеру изменения признаков и свойств различают прерывистую и непрерывную (клинальную) изменчивость. Эти типы изменчивости отмечают при рассмотрении признака или свойства во времени и пространстве.

При изучении изменчивости выделяют качественные и количественные признаки. Качественными называют такие признаки, различия по которым можно установить глазомерно. Количественными называют такие признаки, различия по которым нельзя или трудно установить глазомерно. Для их определения необходимо производить измерения, взвешивания, подсчет.

Ч. Дарвин впервые установил, что изменчивость является основным (самым постоянным) свойством всех живых организмов, поэтому в природе отсутствуют особи абсолютно идентичные по всем признакам и свойствам.

И.И. Шмальгаузен определял изменчивость как свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, но не тождественных потомков.

Ч. Дарвин разделил изменчивость на наследственную и ненаследственную. Он показал, что в основе органической эволюции лежит разнонаправленная неопределённая (наследственная) изменчивость. Он считал, что источником изменчивости должны быть влияния изменённых условий существования. При этом "влияния на потомство могут быть или определенными или неопределенными". Отсюда возникло деление изменчивости на определенную и неопределенную:

1) определенная, или массовая, изменчивость, когда все или почти все потомство особей, подвергшихся известным воздействиям, изменяется одинаково;

2) неопределенная, или индивидуальная, изменчивость, когда под влиянием одинаковых воздействий появляются разнообразные уклонения особей. Изменчивость Ч. Дарвин относил к одному из свойств организма, поэтому специфика реакции определяется в основном особенностями каждого организма, а не характером воздействия.

Появление у отдельных особей новых признаков, которых не было у его родителей, названо мутационной изменчивостью.

Ненаследственной, или модификационной, изменчивостью называют изменения, возникающие у животных и растений под влиянием окружающей среды.

В 1911 г.В. Иоганнсен ввел в генетику понятия генотип и фенотип. Генотип – это комплекс генов, полученный организмом от его родителей. Фенотип – это комплекс всех внешних и внутренних признаков, сформировавшихся на основе генотипа во взаимодействии с условиями внешней среды. В соответствии с этими понятиями различают генотипическую и фенотипическую изменчивость.

С.А. Мамаев делит изменчивость древесных растений на два типа: внутри видовую и внутриорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость подразделяется на несколько форм:

1. индивидуальную

2. половую

3. хронографическую (сезонную и возрастную)

4. экологическую

5. географическую

6. гибридогенную

7. эндогенную

Для генетических исследований важное значение имеют два научных открытия Н.И. Вавилова:

1. Теория вида как системы

2. Теория параллельной внутривидовой изменчивости (закон гомологических рядов)

Сравнивая изменчивость внутри разных родов, он обнаружил параллелизм повторяемости процессов. Одни и те же признаки повторяются в разных видах и родах

3.1 Изменчивость генеративных органов

3.1.1 Длина шишек

Длина зрелых женских шишек – один из важнейших признаков при изучении систематики и внутривидовой изменчивости лиственниц. По данным В.Н. Сукачева, длина шишек имеет и филогенетическое значение: крупные шишки должны рассматриваться как признак более древний, мелкие – как филогенетически более молодой. В то же время этот признак очень изменчив, причем факторами его изменчивости являются не только генетические особенности отдельных деревьев и популяций, но и экологические условия: почвенные, погодные и т.п. По мнению Н.В. Дылиса (1961), генетические особенности деревьев в изменчивости длины шишек имеют большее значение, чем экологические факторы.

Изменчивость длины шишек в пределах дерева (эндогенная изменчивость) незначительна, коэффициенты вариации С=5-18%. Такие показатели, по С.А. Мамаеву (1969), отражают низкий и средний уровни изменчивости.

Наибольшая длина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов её расположения выявлена в Среднем Приангарье (Кежма), средняя длина для популяции – 39 мм.

Минимальная длина шишек у лиственницы сибирской у восточной границы её ареала отмечена в низовьях Нижней Тунгуски (с. Туруханск), средняя длина для популяции – 19 мм.2. Ширина шишек

Данный признак – один из самых не устойчивых, так как он зависит не только от генетических и экологических факторов формирования шишки, но и от степени раскрытия её чешуй, обусловленной в свою очередь, целым рядом причин, в том числе и погодными условиями во время взятия образцов. Ширина шишек отличается большой сезонной изменчивостью (до 8-9мм), в отдельные годы с преимущественно дождливым и холодным летом ширина значительно уменьшается, причем не только у отдельных деревьев, но и в целом в популяции (Онучин, 1962).

Максимальная ширина шишек у лиственницы сибирской у восточных пределов ее распространения выявлена в Среднем Приангарье, средняя ширина для популяции – 40мм. Минимальная ширина – на юго-западном побережье Байкала – 15мм (Милютин, 1971).

3.1.2 Число чешуй в шишке

Данный признак связан с длиной шишек. Эндогенная изменчивость числа чешуй характеризуется низким и средним уровнями изменчивости (С = 5-23%) и не имеет существенных различий у разных видов лиственниц. Средний коэффициент вариации числа чешуй в пределах популяции для сибирской лиственницы равен 11%. Различие в среднем число чешуй у отдельных деревьев в разные годы достигает 15-16 чешуй, но в среднем для популяции этот показатель более или менее стабилен из года в год.

Максимальное число чешуй шишек у сибирской лиственницы у восточных пределов её распространения отмечено в юго-западных районах Читинской области – 31. Минимальное число чешуй – в бассейне Подкаменной Тунгуски – 19 (Милютин, 1964).

3.1.3 Форма шишек

Исследования показали, что по форме шишек между лиственницами сибирской и даурской нет существенных различий. Форму шишек характеризовали как отношение их ширины к длине. Это отношение для сибирской лиственницы в среднем равно 0,81. При сравнительном изучении формы шишек выделяют только пять основных групп: