Третья гипотеза как бы развивает вторую. Она исходит из того, что гетерозиготное состояние аллелей имеет превосходство над гомозиготным. Следовательно, можно предположить, что сочетание в гетерозиготе аллелей дикого типа и мутантного каким-то образом усиливает действие доминантного гена и в связи с этим вызывает максимальное накопление специфических веществ, синтез которых контролируется этим геном. Указанное объяснение гетерозиса называют гипотезой сверхдоминирования.

Гипотеза доминантности удовлетворительно объясняет то ухудшение, которое наблюдается в результате инбридинга, а также восстановление мощности роста при скрещивании. На основании этой теории трудно, однако, объяснить, почему, гибриды по мощности превосходят популяции, из которых были получены их родители. Это увеличение мощности, по-видимому, следует объяснить сверхдоминантностью. При этом очевидно, что только небольшая часть локусов должна содержать гены, проявляющие сверхдоминантность в гетерозиготном состоянии.

Таким образом, две основные гипотезы, объясняющие гетерозис, ведут в общем к одинаковому результату и поэтому не являются взаимоисключающими. Имеются основания полагать, что гетерозис – более сложное явление и не может обусловливаться только одним типом взаимодействия.

Большой хозяйственный интерес представляют пути закрепления гетерозиса у древесных растений. Сохранение эффекта гетерозиса осуществляется вегетативным размножением уникальных гибридов.

2.8 Причины стерильности гибридов

Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:

1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизнеспособности, и

2) инконгруентные скрещивания, когда родительские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скрещиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормальность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) Несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого – нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) Действие генов, препятствующих развитию женских и мужских органов цветка;

3) Генетические факторы, препятствующие конъюгации хромосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибридного организма. Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гибридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распределения хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое значение приобретают гармональные факторы.

При скрещивании видов и цитологическом анализе степени конъюгации хромосом и образования бивалентов и унивалентов в мейозе удается выяснить гомологичность геномов и причины стерильности гибридов, вызванные несовместимостью геномов.

2.9 Способы получения фертильных гибридов

Амфидиплоидия (аллополиплоидия) – способ получения плодовитых отдаленных гибридов, при котором в потомстве сохраняются геномы обоих скрещиваемых видов. Используется для восстановления плодовитости. Как правило, гибриды имеют пониженную плодовитость.

Указанный способ применяют в селекции в том случае, когда преследуют цель получить от одного из скрещиваемых диплоидных видов ценные качества для создания новых сортов, а гибриды первого поколения оказываются стерильными.

Предполагается, что первый отдаленный гибрид, возникший путем удвоения числа хромосом, был обнаружен в 1912 г. Гипотеза получения константных и плодовитых тетраплоидных форм у растений с помощью аллополиплоидии была предложена О. Винге еще в 1917 г.

2.10 Прививки хвойных пород

Прививки растений – это способы получения таких организмов, которые состоят из двух различных индивидуумов. Поэтому в каждой прививке обычно различают две составные части: привой – та часть прививки, которая перенесена на другое растение и срослась с ним, и подвой – часть прививки, на которую перенесен привой и которая его питает. Привой вынужден брать питательные вещества другого растительного организма. Эти новые условия изменяют свойства протоплазмы, а следовательно, и наследственность организма.

2.10.1. Основные способы прививок

Практике известно множество способов прививок, которые сводятся к трем основным:

1) окулировка, или прививка «глазком», – когда привоем служит почка, или «глазок», взятая из средней части побега. Техника прививки этим способом сводится к нанесению на подвое «Т» – образного надреза коры, отчленению «глазка» продольным срезом до коры, помещению «глазка» в подготовленный надрез и наложении повязки;

2) копулировка, или прививка черенком, – способ прививки для размножения наиболее ценных сортов плодовых и форм древесных пород. При нем из однолетних побегов нарезаются черенки с 2–3 почками. На подобранных с одинаковой толщиной черенке привоя и стебле подвоя делают косые срезы так, чтобы их камбиальные слои совпали. При этом для более надежного срастания поверхности среза делают с выступами, углублениями и место сочленения обвязывают. Поскольку у деревьев и кустарников диаметры черенка привоя и стебля подвоя часто не совпадают, прививку делают «в расщеп», «под кору» и другими способами. При прививке в расщеп поперечный срез подвоя расщепляется по диаметру полностью или частично и в него вставляется привой, который косо срезается с двух сторон. При прививке под кору на подвое делают горизонтальный срез под стеблевым узлом, а затем надрезают кору в вертикальном направлении от среза книзу и осторожно отворачивают ее края. На привое срез проводят в виде полуконуса. Затем привои вставляют подкору, зажимают его отворотами коры и обвязывают прививку;