Палеонтология ископаемых животных
Agnatha. Бесчелюстные – это самые примитивные и древнейшие известные науке позвоночные.
Ostracodermi, или щитковые, появляются в геологической летописи первыми. Это были внешне похожие на рыб существа, обитавшие в донном иле и в связи с отсуствием челюстей, вероятно, отфильтровывавшие из него свою пищу – мелких беспозвоночных. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных пластин, или щитков. Остатки этих животных найдены в отложениях среднего и верхнего ордовика Северной Америки – слоях Блэк-Ривер (Мичиган) и песчанике Хардинг (восток Колорадо). Щитковые процветали в реках, эстуариях и на морских мелководьях силурийского периода и начала девона, а в конце его вымерли. Они считаются предками миног и миксин, а, по мнению некоторых ученых, даже ланцетников.
Pisces, т.е. рыбы – весьма неоднородная группа.
Placodermi, или панцирные рыбы, известны начиная с силура. Эти челюстноротые водные позвоночные были покрыты панцирем и, вероятно, произошли от щитковых. После адаптивной радиации они стали господствующей группой позвоночных в морях силурийского и девонского периодов. Некоторые из них, например Titanichthys, достигали в длину 6–9 м. Вымерли панцирные рыбы в начале юры.
Chondrichthyes. Хрящевые акулоподобные рыбы, как и костные, вероятно, произошли от панцирных рыб в силуре. Древнейшие остатки двух первых групп найдены в нижнедевонских породах вместе с представителями Ostracodermi и Placodermi. Многие современные таксоны акул и скатов сформировались еще в юре. Девонский период называют «веком рыб» – в то время на Земле уже обитало множество рыбообразных позвоночных, но суша оставалась незаселенной.
Osteichthyes. Костные рыбы эволюционировали как две четко обособленные группы.
Crossopterygii, или кистеперые, – одна из них. Ее древние представители обладали легкими, а парные плавники некоторых видов были устроены таким образом, что из них смогли развиться конечности наземного типа. Кистеперых, из которых до наших дней сохранилось только «живое ископаемое» латимерия, считают предками земноводных, появившихся в конце девона, а также современных двоякодышащих рыб.
Actinopterygii, или лучеперые, – вторая эволюционная группа костных рыб. Ее виды отличаются от кистеперых и двоякодышащих типично «рыбьими» парными плавниками. Лучеперые весьма неоднородны и в современной фауне представлены двумя сильно различающимися по строению и числу форм группами. Одна из них – т.н. ганоидные рыбы, к которым относятся осетрообразные, панцирные щуки, амия и многоперовые.
Teleostei, или костистые рыбы, – вторая группа лучеперых; она объединяет подавляющее большинство живущих на нашей планете рыб. Свой современный облик ее представители приобрели уже в меловом периоде.
Amphibia. Земноводные произошли от одной из групп кистеперых рыб. Развив конечности наземного типа, предки нынешних амфибий смогли покидать пересыхающие водоемы, переживать засуху вне воды, а затем во время сезона дождей возвращаться в нее для размножения. Древнейшие остатки земноводных обнаружены в верхнедевонских отложениях на востоке Гренландии и в Квебеке. Эти осадки сформировались в условиях субтропического климата. Первые земноводные не знали на суше врагов, за исключением своих хищных собратьев. Они лениво ползали на коротких растопыренных ногах, волоча брюхо по земле или лишь слегка приподнимая его. Череп ранних амфибий был массивный, головной мозг слабо развитый, а тело покрывали костяные пластинки и чешуи, унаследованные от рыбообразных предков. Эти первые земноводные известны как стегоцефалы. Большинство их вымерло в пермском периоде, хотя группа дожила до триаса. Некоторые амфибии, по-видимому неспособные конкурировать на суше с более прогрессивными формами, вернулись в воду, полностью отказавшись в своем жизненном цикле от наземной фазы, т.е. став вторичноводными; таковы, например, Sauropleura и американский протей (Necturus). Этапы происхождения современных земноводных от стегоцефалоподобных предков остаются неизвестными. Первые остатки хвостатых амфибий (Urodela) датируются меловым периодом. От вымершей группы Adelospondyli произошли современные червяги (Apoda) – слепые безногие существа с вытянутым, как у червей, телом, обитающие в тропических областях Центральной и Южной Америки, Африки и Азии, где ведут роющий образ жизни. Древнейшие остатки бесхвостых амфибий (Anura) обнаружены в горных породах верхнего триаса. В то время они были уже настолько специализированными, что определить их предков не удается. У некоторых из ранних земноводных развились приспособления, которые позволяли им не возвращаться в воду для размножения. Они дали начало пресмыкающимся.
Reptilia. Пресмыкающиеся известны с пенсильвания (второй половины карбона). В то время они уже разделились на несколько групп, что свидетельствует о долгой допенсильванской истории класса. Ранние рептилии отличались от земноводных предков только тем, что приобрели способность откладывать яйца в скорлупе или кожистой оболочке, которая предохраняла зародыш от высыхания. Таким образом, им уже не нужно было возвращаться для размножения в воду, и они могли свободно расселяться по суше в поисках благоприятных для жизни мест. Их эволюция шла в нескольких направлениях. Ни один другой класс позвоночных не освоил в ходе эволюции более широкого спектра экологических ниш.
Anapsida. Анапсиды – наиболее примитивная группа пресмыкающихся, отличающаяся отсутствием т.н. «височных окон» в крыше черепа. Единственный современный ее представитель – черепахи.
Parapsida. Парапсиды – это древние водные рептилии. Последние представители этой группы – ихтиозавры, населявшие моря юрского периода.
Euryapsida. Эвриапсиды первоначально были сухопутными формами, но позже адаптировались к полуводному и водному образу жизни. Последними из них были плезиозавры, которые вымерли к концу мелового периода.
Diapsida. Диапсиды – это крокодилы, змеи, ящерицы, вымершие летающие ящеры (птерозавры) и динозавры. Хотя последние известны главным образом из-за своих огромных размеров, некоторые из них были не крупнее зайца. У одной из групп диапсид развились четырехкамерное сердце и перья; они дали начало птицам.
Synapsida. Синапсиды, впервые появившиеся в пенсильвании (второй половине карбона), были лучше других пресмыкающихся адаптированы к наземной и древесной жизни. Из-за особенностей зубной системы их называют зверообразными. Некоторые из синапсид стали способны сохранять активность в холодное время года благодаря развитию четырехкамерного сердца и постоянной температуры тела. У одной из таких групп сформировался волосяной покров; эти животные начали кормить детенышей молоком и стали первыми млекопитающими.
Aves. Единственный признак, отличающий ранних птиц от пресмыкающихся, – это наличие перьев. Остатки древнейшей из известных птиц – Archaeopteryx – обнаружены в верхнеюрском литографическом известняке в Баварии. Если бы вместе с ее скелетом не были найдены отпечатки перьев, этот вид так и считали бы одной из многих мелких юрских рептилий. Птицы произошли от предков динозавров и сначала имели хорошо развитые зубы как на верхней, так и на нижней челюсти. Беззубые пернатые известны с мелового периода: тогда их было меньше, чем зубатых. Древнейшие птицы летали; от них произошли все современные виды, включая нелетающие, адаптированные к наземной жизни, как страусы, или к водной среде, как пингвины. Специализации птиц как группы способствовали редукция хвоста, утрата зубов, потеря когтей на передних конечностях, более мощное развитие крыльев и их мышц, крепящихся на киле грудины. Этот класс достиг пика своего развития в конце третичного периода. Многие его современные группы известны уже из плиоценовых отложений. Гигантские нелетающие птицы населяли Мадагаскар, Новую Зеландию и Австралию в плейстоцене и были уничтожены древними людьми в эпоху заселения ими этих островов.