Избирательное отношение животных и растений к фак­торам среды порождает избирательность и к местообитаниям, т. е. экологическую специализацию по отноше­нию к участкам ареала вида, которые он пытается занять и заселить. Участок ареала, занятый популяцией вида и характеризующийся определенными экологическими ус­ловиями, называется стацией. Выбор стации, как прави­ло, определяется каким-нибудь одним фактором; это мо­жет быть кислотность, соленость, влажность и т. д.

Для эвритермных видов характерна зональная смена стаций, т. е. строго направленное изменение стаций при переходе вида из одной природной зоны в другую: при передвижении к северу избираются более сухие, хоро­шо прогреваемые открытые стации с разреженным рас­тительным покровом, часто располагающиеся на легких песчаных или каменистых почвах; при передвижении к югу тот же вид заселяет более увлажненные и тенистые стации с густым растительным покровом и с глинисты­ми почвами (рис. 10). На приведенной диаграмме по характеру растительного покрова и микроклимату все стации разбиты на три экологические группы — ксерофитные, мезофитные и гигрофитные. Смещение попу­ляций вида в более влажные стации при продвижении к югу показано косыми стрелками. При этом влаголюби­вые популяции лесной и отчасти лесостепной зон лиша­ются возможности проникнуть в южные районы, так как более влажные, чем гигрофитные, стации физически и экологически немыслимы.

Вертикальная смена стаций аналогична зональной, но проявляется в горных условиях. Наиболее обычной ее формой служит переход популяций на более ксерофитные стации по мере повышения уровня их местообитаний. Например, серый кузнечик в лесном поясе Кавказа держится на мезо- и гигрофитных стациях, а в альпий­ском поясе — на ксеро- и мезофитных.

Как можно видеть из закономерности смены стаций, важным экологическим фактором, определяющим выбор местообитаний наземных животных и растений, являет­ся влажность воздуха.

Специальная приуроченность мокриц связана с содержани­ем в воздухе водяного пара. Они многочисленны по берегам морей, где воздух насыщен влагой, и там живут открыто. В вы­сокогорных районах с сухим воздухом мокрицы большую часть времени проводят под камнями и корой деревьев.

Мокрица Lygia oceanica обитает по берегам морей. Дневное время мокрицы проводят в укрытии. Но когда температура воз­духа повышается до 20 °С снаружи и до 30 °С под галькой, они покидают свои укрытия и выползают на скалы, обращенные к солнцу. Причина такого перемещения состоит в том, что дан­ный вид, очень плохо приспособленный к наземному местообитанию, имеет легкопроницаемую кутикулу. Когда влажность воз­духа низкая, мокрица теряет много воды путем испарения, что и происходит на скалах, находящихся под солнцем. Интенсив­ное испарение снижает температуру тела животного, которая при нахождении его на скале равна 26 °С (рис. 11). Если же, мокрица продолжает прятаться под галькой, где относительная влажность близка к 100%, а испарение равно нулю, температу­ра тела достигает 30 °С.

Распределение стаций в водной среде обусловлено другими факторами, в частности кислотностью. Кислые воды торфяников способствуют развитию сфагновых мхов, но в них совершенно нет двустворчатых моллюс­ков-перловиц. Чрезвычайно редки в них и другие виды двустворчатых моллюсков, что связано с отсутствием в воде извести. Рыбы выносят кислотность воды в пределах рН от 5 до 9. При рН ниже 5 можно наблюдать их массовую гибель, хотя отдельные виды приспосаблива­ются и к среде, значение рН которой доходит до 3,7. Продуктивность пресных вод, имеющих кислотность ме­нее 5, резко понижена, что влечет за собой значитель­ное сокращение уловов рыбы.

Другой важный фактор, лимитирующий распределе­ние водных животных и растений,—это соленость воды. Многие крупные таксономические группы в ранге типа иглокожие, кишечно-полостные, мшанки, губки, кольчатые черви и др.) все или почти все являются морскими.

Часто лишь незначительные сдвиги в концентрации солей в воде сказываются на распределении близкород­ственных видов (рис. 12). Численность обитателей со­лоноватых вод очень велика, но их видовой состав бе­ден, поскольку здесь могут жить только эвригалинные виды как пресноводного, так и морского происхожде­ния. Например, озеро с соленостью, изменяющейся от 2 до 7%, населяют пресноводные рыбы, такие как карп, линь, щука, судак, хорошо переносящие небольшую со­леность, и морские, например кефаль, которые терпимо относятся к недостаточной солености.

Абиотические факторы оказывают существенное вли­яние на плотность популяций животных и растений. По­нижение температуры часто катастрофически сказыва­ется на популяциях животных: в районах, прилегающих к северным границам ареала, вид может стать редким и даже полностью исчезнуть. Кроме того, морозы в ряде случаев влияют и косвенно, поскольку пища, скрытая под толстым слоем льда или снега, становится совер­шенно недоступной для животных. В местах, подвер­женных сильным ветрам, рост растений задерживается, а фауна может быть частично или полностью уничто­жена.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Вопрос о том, как эволюционируют экосистемы, очень важен, поскольку его решение — ключ к пониманию суще­ствующего разнообразия сообществ живых организмов на нашей планете, смены флоры и фауны в ходе ее геологиче­ской истории. В основе эволюции живых организмов ле­жит естественный отбор, действующий на видовом или более низких уровнях. Но естественный отбор играет так­же важную роль и на уровне экосистем. Его можно под­разделить на взаимный отбор зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов (коэволюция) и групповой отбор, который ведет к сохранению признаков, благопри­ятных для экосистемы в целом, даже если они неблаго­приятны для конкретных носителей этих признаков.

В самом широком смысле коэволюция означает совме­стную эволюцию двух (или более) таксонов, которые объ­единены тесными экологическими связями, но которые не обмениваются генами. Естественный отбор, действу­ющий в популяции хищников, будет постоянно увеличи­вать эффективность поиска, ловли и поедания добычи. Но в ответ на это в популяции жертвы совершенствуют­ся приспособления, позволяющие особям избежать по­имки и уничтожения. Следовательно, в процессе эволю­ции взаимоотношений «хищник-жертва» жертва действу­ет так, чтобы освободиться от взаимодействия, а хищник—так, чтобы постоянно его поддерживать.

Существуют бесчисленные способы, позволяющие жерт­вам противостоять давлению хищников. Их можно свести к следующим категориям: защитное поведение (бегство, затаивание, использование убежищ и т. п.), защитная форма и окраска (покровительственная, отпугивающая, предупрежда­ющая, мимикрия), несъедобность или ядовитость (обычно в сочетании с предупреждающей окраской), родительское и социальное поведение (защита потомства, предупреждающие сигналы, совместная защита группы и т. п.). Защитные сред­ства растений включают: жесткие листья, шипы и колючки, ядовитость, репеллентные и ингибирующие питание живот­ных вещества.