Важным элементом функционирования мембран является способность осуществлять транспорт молекул, ионов и даже клеток. Таким образом, происходит выполнение одной из важнейших функций поверхностного аппарата клетки (ПАК) – барьерно-транспортной, благодаря которой осуществляется регулируемый обмен частицами и ионами между внутриклеточной и внеклеточной средой. Этот обмен происходит несколькими способами: свободным транспортом, пассивным транспортом, активным транспортом и транспортом в мембранной упаковке.

I. Свободный транспорт

Протекает через БЛС (билипидный слой плазмалеммы). Возможен лишь при наличии градиента концентраций молекул по обе стороны БЛС, в результате возникает диффузный поток, направленный (с точки зрения физики) против градиента концентрации согласно закону Фика:

I= -D

Знак «-» говорит о том, что суммарная плотность потока веществ при диффузии направлена в сторону уменьшения концентрации. СТ не требует затрат энергии со стороны клетки и прекращается при величине градиента равной нулю. С физиологически значимой скоростью СТ подвергаются малые незаряженные молекулы (вода, углекислый газ, кислород). Основным механизмом СТ является высокая подвижность липидов в БЛС, обеспечивающее молекулам небольшого размера возможность прохождения через гидрофобную фазу БЛС.

II. Пассивный транспорт

ПТ или облегченная диффузия – это движение молекул через мембрану с помощью мембранных белков (пассивные переносчики, транспортеры, каналы).

Движущей силой является энергия самого градиента и прекращается при его величине, равной нулю (состояние равновесия). Перенос незаряженных молекул, как и при СТ, осуществляется по градиенту концентрации, а

перенос ионов определяется двумя факторами: градиентом концентрации и воздействием электрического поля, что описывается уравнением Нернста-Планка:

I= -D -CUZF

Скорость ПТ зависит от величины электрохимического градиента транспортируемых молекул, повышаясь при его увеличении, но при этом существует пороговый уровень, выше которого скорость подняться не может:

V

с

Путем ПТ проходят гидрофильные молекулы среднего размера (олиго- и моносахариды, аминокислоты, нуклеотиды и ионы, существуют также и пассивные переносчики для ионов воды.

III. Активный транспорт

АТ – это движение молекул или ионов против градиента концентрации (в биологическом понимании градиента), осуществляется с помощью белков переносчиков, которые называются активными переносчиками, насосами или помпами. В соответствии с законами диффузии АТ не может протекать спонтанно, поэтому для его осуществления необходима затрата энергии. Наличие насосов позволяет клетке создавать и поддерживать электрохимические градиенты молекул или ионов по обе стороны мембраны. Создание градиента ионов приводит к поляризации плазмалеммы, формированию потенциала покоя, что необходимо для функционирования нейронов и мышечных клеток, благодаря чему данные клетки могут возбуждаться, а также способны формировать потенциал действия за счет ПТ ионов по градиенту, созданному с помощью насосов. Причем их работа может быть вычислены как изменение химического потенциала или изменение энергии Гиббса:

DG= DH-T DS

Насосы работают за счет изменения своей конформации, на что идет энергия гидролиза АТФ по схеме:

АТФ= АДФ + Фн

АТ высокоспецифичен, что определяется наличием в переносчике центров связывания определенных молекул или ионов. Транспорт, при котором переносчик функционирует только в отношении молекул или ионов одного вида, получил название унипорт, существует также и сопряженный транспорт или копорт, при котором транспортируется 2 вида или более молекул или ионов.

Выделяют 2 вида копорта: симпорт и антипорт. При симпорте различные ионы или молекулы переносятся в одном направлении, а при антипорте направления транспорта разных молекул (ионов) являются противоположными.

Потенциал покоя главным образом создают иона Na+, K+ и Cl-, чья суммарная плотность потока равна:

J = JNa+ + JK+ + JCl-

При возбуждении клетки возникает потенциал действия (поляризация), В нервных волокнах происходит распространение потенциала действия, что приводит к возрастанию потенциала внутри клетки (отрицательный относительно внешней среды он становится положительным). Распространение потенциала действия по нервному волокну происходит в форме автоволны, при этом активной средой являются возбудимые клетки. Расчеты показали, что скорость распространения возбуждения по гладким безмиелиновым нервным волокнам примерно пропорциональна корню из их радиуса. Удельное сопротивление миелина больше, чем у других биологических мембран, а т.к. скорость распространения пропорциональна и толщине, и удельному сопротивлению мембраны, то скорость проведения нервного импульса возрастает в несколько раз, что позволило достичь более быстрой реакции.

Рассмотренные выше механизмы транспорта не могут обеспечивать поступление в клетку или вывод из нее крупных органических соединений, макромолекул типа биополимеров, не говоря уже о надмолекулярных структурах. Эта проблема решается с помощью принципиально иного вида транспорта, осуществляемого поверхностным аппаратом клетки.

IV. Транспорт в мембранной упаковке (цитоз)

Характеризуется тем, что на определенных стадиях транспортируемые вещества находятся внутри мембранных пузырьков, т.е. имеют мембранную упаковку. По направлению транспорта в отношении клетки выделяют 3 вида цитоза:

1. эндоцитоз

2. экзоцитоз

3. диацитоз (трансцитоз)

Эндоцитоз может осуществляться различными механизмами, в связи с чем выделяют 3 его варианта: фагоцитоз, макропиноцитоз и макропиноцитоз.

Фагоцитозу подвергаются крупные молекулы и частицы более 1 мкм. В результате фагоцитоза образуется мембранный пузырек с транспортируемой частицей, которая называется фагосома. Ее образование является сложным процессом, требующим затрат энергии в виде АТФ. На основе фагоцитоза осуществляется защитная функция организма, так как специализированные клетки – фагоциты уничтожают различные бактериальные, вирусные и прочие чужеродные клетки, а также поврежденные или состарившиеся клетки собственного организма (например, 1 макрофаг за сутки уничтожает до 1011 старых эритроцитов).

Макропиноцитозу подвергаются клетки, размер которых составляет десятые доли микрометра. Как и фагоцитоз, макропиноцитоз является АТФ-зависимым процессом и более высокоспецифичен.