где u – скорость более быстрого иона, v - скорость более медленного иона, R – универсальная газовая постоянная, F - число Фарадея, T – температура, и предположить, что мембрана для анионов не проницаема, то есть v = 0, то можно видеть, что должны появляться большие значения для Vд:

Vм=(RT/ F)*ln C1 /C2

Таким образом, Оствальд объединил формулу Нернста и знание о полупроницаемых мембранах. Он предположил, что свойствами такой мембраны объясняются потенциалы мышц и нервов и удивительное действие электрических органов рыб.

Решающий шаг сделал ученый школы Дюбуа-Раймонда Юлиус Бернштейн. Он объяснил электрические свойства мышц и нервов не устройством этих органов в целом, а свойствами клеток, из которых состоят все ткани и органы. Наконец-то, был прямо указан “виновник”, создающий “животное электричество”, - клеточная мембрана, а “оружие” – перенос ионов. Таким образом, в гипотезе Бернштейна объединяются электрохимия и клеточная теория. Юлиус Бернштейн считается основателем мембранной теории биопотенциалов.

Передача информации в организме.

режде чем заняться рассмотрением собственно передачей информации в организме, давайте поподробнее коснемся мембраны клетки. Клеточная мембрана – жидкая пленка, образованная липидами - жироподобными веществами. Она состоит из двух слоев липидных молекул, в которые встроены молекулы белка. Нас интересуют, прежде всего, электрические характеристики мембраны, которые начал изучать еще в 1910 году немецкий физик и химик В. Нернст, тот самый Нернст, который вывел формулу диффузионного потенциала. Измерения проводились следующим образом: через суспензию клеток проводился ток разной частоты, и определяли ее удельное сопротивление. Была развита специальная теория, позволявшая отдельно определить сопротивление мембраны и ее протоплазмы. Развивая это направление, Г. Фрикке в 1925 году показал, что мембрана ведет

Эквивалентная схема

клеточной мембраны: А – среда, окружающая клетку, В – цитоплазма.

То есть выяснил эквивалентную схему клеточной мембраны. Первоначально, он установил эту схему для мембраны эритроцитов.

Фрикке использовал при измерениях частоты до 4,5 МГц, это значит, что ему содействовало развитее техники – появление генераторов высокой частоты. Дальнейшие исследования показали, что емкость мембраны примерно 1 мкФ/см2, а удельное сопротивление протоплазмы близко к 100 Ом*см. Напротив, удельное сопротивление мембраны у разных клеток оказалось разным: у яйцеклетки морского ежа удельное сопротивление мембраны составляет всего 100 Ом*см2, а у водоросли нителлы – 105 Ом*см2. Обратите внимание на единицы измерения: Ом*см2! В электрофизиологии удельным сопротивлением мембраны называется сопротивление1см2 мембраны, то есть произведение rl в формуле R= rl/S. Итак, мы подошли к самой постановке вопроса о системе связи в организме. Когда вы читали предыдущий текст, ваш мозг принимал сигналы от глаз и посылал команды глазным мышцам. Как? Каким образом сигналы попадали от глаза к мозгу и от мозга к глазным мышцам? Через нервы. В грубом сравнении нервы могут показаться аналогом телефонной линии. Это далеко не так. Рассмотрим две причины. Во-первых: передают сигнал не нервы, а аксоны или длинные нервные отростки. Нерв – пучок аксонов с множеством вспомогательных клеток питающих аксон и “подводящих” к нему кислород. И, во-вторых, сам аксон не простой проводник. Рассмотрим пример:

Возьмем аксон кальмара и сравним его схему со схемой обыкновенного проводника.

а)

б)

Электрические схемы передачи сигналов. Схема аксона (а) состоит из продольных сопротивлений ri емкости мембраны C сопротивления мембраны rm и источник э.д.с. Em. Техническая система передачи сигналов (б) состоит из источника тока E нагрузки H и выключателя K.

Даже с первого взгляда видно, что схемы кардинально отличаются.

Под водой…

аждому из нас приходилось слышать об электрических рыбax. Для меня долгое время оставалось загадкой, как сравнительно небольшой электрический угорь может выработать разность потенциалов 800 – 900 В. Как же устроены эти рыбы?

Основу вырабатывающих органов составляют столбики из плоских клеток, лежащих друг на друге как пары медь – цинк в вольтовом столбе. К одной поверхности каждой клетки подходят нервное окончание. Когда орган находится в покое, обе стороны каждой клетки имеют одинаковый потенциал и ток через орган не идет. Когда же по всем нервным волокнам проходят импульсы постсинаптическая мембрана резко повышает свою проницаемость к ионам и потенциал падает до нуля. Это приводит к возникновению тока текущего через клетку. Так появляется разряд у ската и звездочета. У рыб, более продвинутых по ступеням эволюции, как электрический угорь, нильская щука и нильский сом органы устроены несколько иначе. Мембрана с той стороны клетки, на которую действует синапс, оказалась электрически возбудимой, так что при проходе нервного импульса она не только снижает свой потенциал до нуля, а перезаряжается, что обеспечивает более высокую разность потенциалов, генерируемую клетками.

Список литературы:

1. М.Б.Буркнблит Е.Г.Гаоглева. “Электричество в живых организмах”.

2. Энциклопедия для детей “Аванта +” том 2: Биология.

3. Л. Элиот, У. Уилкокс “Физика”

4. Г.Р. Иваницкий “Мир глазами биофизики”

5. Е. Кнорре “Живое в прожекторах науки”