Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапсах парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхолин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде постганглионарных симпатических синапсов, нервно-мышечных синапсах (соматическая нервная система), а также в некоторых участках ЦНС. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называются холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервных окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических терминалях. Возникновение пресинаптического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого нескольких сотен пузырьков в синаптическую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране, что повышает ее проницаемость для ионов натрия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптического потенциала. Действие ацетилхолина ограничивается путем его гидролиза с помощью фермента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с фармакологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов мускарина и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов парасимпатической и симпатической систем могут быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтому все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная передача нервных импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синапсе, ЦНС, мозговом веществе надпочечников и в некоторых симпатических постганглионарных участках (см. ниже). Тем не менее, действие ацетилхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводится с помощью другого алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных синапсов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в некоторых участках ЦНС.

СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в боковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмбальной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномозговыми нервами, после чего они отходят в составе белых (миелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным паравертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и сбоку от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпатическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсинаптическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровне того же дерматома, так и на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за этим, более длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются обратно в состав соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизированных) ветвей направляются к иннервируемому органу. Некоторые преганглионарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и заканчиваются в отдельно располложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большого спланхнического нерва, после чего напрямую образуют синаптическую связь с хромаффинными клетками в мозговом веществе надпочечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмиттером в преганглионарном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецепторов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннервируется преганглионарными волокнами, адреналин, вырабатываемый этим органом, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергических рецепторов. В большинстве постганглионарных симпатических окончаний химическим трансмиттером служит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, так и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганглионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, которые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется через никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпатический отдел автономной нервной системы обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным экстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличение частоты сердечных сокращений, артериального давления и сердечного выброса, перераспределение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метаболических изменений, направленных на мобилизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин относятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой аминокислоты фенилаланина путем серии метаболических реакций, включающих в себя образование их предшественника допамина. На конце терминалей симпатических постганглионарных волокон расположены неровные участки с характерными выпуклостями, из которых может образовываться целый ряд пузырьков. Эти участки контактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и хранения норадреналина. При поступлении нервного импульса норадреналин в пресинаптических терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты норадреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а также обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное окончание, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подвергается местной метаболизации катехол-О-метилтрансферазой. Синтез и хранение катехоламинов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в симпатических постганглионарных окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один дополнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаболизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатические холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников трансформируется в секрецию ими целого ряда гормонов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим или психологическим стрессом, количество гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко возрастает. Действие катехоламинов опосредовано через специфические рецепторы, расположенные на поверхности постсинаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В дальнейшем они претерпели дополнительное функциональное и анатомическое подразделение. Так, b1-адренорецепторы обладают воздействием на сердце (повышение силы и скорости сокращения миокарда), в то время как стимуляция b2-адренорецепторов приводит к расслаблению гладкой мускулатуры сосудов и бронхов. Аналогичным образом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции a-рецепторов: активация a1-рецепторов, расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстрикции, а a2-рецепторов в нейронах = к снижению высвобождения норадреналина пресинаптическими окончаниями по механизму обратной связи. По результатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно, что эта классификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие органы обладают как b1, так и b2-рецепторами (в сердце на один b2-рецептор приходится три b1-рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так, норадреналин и адреналин влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердце, в равной степени, в то время как b2-рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувствительны к действию адреналина.