В 1976г. появилась статья американского ученого Дж. О`Кифа, обнаружившего «клетки места» в гиппокампе свободноподвижной крысы. Эти нейроны разряжались избирательно только при попадании животного в определенное место замкнутого пространства. Исследования О`Кифа, изложенные позднее совместно с Л.Наделом, положили начало настоящему взрыву работ. Часть из них была посвящена роли гмиппокампа в формировании «когнитивной карты» животного, а часть – разработке новых методических приемов тестирования ориентации животных в пространстве.

Для ориентации «по карте» у животного должны представления о расположении как близких, так и далеких объектов среды. Именно пространственные представления такого рода О`Киф и Надел назвали вслед за Толменом когнитивной картой. По их мнению, такие внутренние представления содержат аллоцентрическую пространственную информацию, (т.е. информацию, содержание которой не зависит от собственного положения в данном пространстве). Она подобна той, которую можно извлечь при пользовании географической картой. Это, однако, не означает, что такие представления в физическом смысле напоминают карту. Подобные «карты» не являются ни совокупностью некоторого числа связей типа «стимул-реакция», ни цепями УР, а представляют собой, скорее, устойчивые инвариантные ассоциации, вовлекающие ряд стимулов. Такие ассоциации, по-видимому, сходны с теми, что формируются в физиологических экспериментах между двумя условными сигналами.

Успешность использования животными внутренних пространственных карт основана на стабильности расположения объектов внешней среды. Экспериментально показано, что изменение их положения вносит ошибки в ориентацию.

Существует целый ряд подходов к исследованию формирования у животного пространственных представлений. Некоторые связаны с оценкой ориентации животных в естественных условиях. В лаборатории наиболее часто используются две методики – радиальный и водный лабиринты. Роль пространственных представлений и пространственной памяти в формировании поведения в основном исследуется на грызунах, а также некоторых видах птиц.

2. Обучение в радиальном лабиринте.

Методика изучения способности животных к обучению в радиальном лабиринте была предложена американским исследователем Д.Олтоном.

Обычно радиальный лабиринт состоит из центральной камеры и 8 (или 12) лучей, открытых или закрытых (называемых в этом случае отсеками, или коридорами). В опытах на крысах длина лучей варьирует от 100 до 140 см. Для экспериментов на мышах лучи делают короче. Перед началом опыта в конец каждого коридора помешают пищу. После процедуры приучения к обстановке опыта голодное животное сажают в центральный отсек, и оно начинает заходить в лучи в поисках пищи. При повторном заходе в тот же отсек, животное пищи больше не получает, а такой выбор классифицируется экспериментатором как ошибочный.

По ходу опыта у крыс формируется мысленное представление о пространственной структуре лабиринта. Животные помнят о том, какие отсеки они уже посетили, а ходе повторных тренировок «мысленная карта» данной среды постепенно совершенствуется. Уже после 7-10 сеансов крыса безошибочно заходит только в те отсеки, где есть подкрепление, и воздерживается от посещения тех отсеков, где она только что была.

Методом радиального лабиринта можно оценивать:

· формирование пространственной памяти животных;

· соотношение таких категорий пространственной памяти как рабочая и референтная.

Рабочей памятью называют обычно сохранение информации в пределах одного опыта. Референтная память хранит информацию, существенную для освоения лабиринта в целом

Пространственная рабочая память достаточно долговечна. Ее длительность определяется временем, в течении которого крыса по окончании эксперимента помнит, в какие лучи она уже заходила. В некоторых случаях это время достигало 24-х часов.

Исследуя пространственную память в радиальном лабиринте и проводя с животными длительные опыты, исследуется его долгосрочная память (которая может быть референтной или рабочей). Однако, если интересно выяснить, как реагирует животное на экстренное изменение ситуации в лабиринте и какова его немедленная реакция, - мы будем иметь дело с его краткосрочной памятью.

Работы с радиальным лабиринтом позволили выявить у животных (главным образом, крыс) наличие определенных стратегий поиска пищи.

В самой общей форме такие стратегии подразделяются на алло- и эгоцентрические:

· при аллоцентрической стратегии животное при поиске пищи полагается на свое мысленно е представление о пространственной структуре данной среды;

· эгоцентрическая стратегия на знании животным конкретных ориентиров и сопоставлении с ними положения своего тела.

Такое деление в большей степени условно, и животное, в особенности в процессе обучения, может параллельно использовать элементы обеих стратегий. Доказательства использования крысами аллоцентрической стратегии (мысленной карты) базируются на многочисленных контрольных экспериментах, в ходе которых либо вводятся новые, «сбивающие» с пути ориентиры (или, наоборот, подсказки), либо меняется ориентация всего лабиринта относительно ранее неподвижных координат.

3. Обучение в водном лабиринте Морриса (водный тест).

В начале 80-х годов шотландский исследователь Р.Моррис предложил для изучения способности животных к формированию пространственных представлений использовать «водный лабиринт». Метод приобрел большую популярность, и его стали называть «водным лабиринтом Морриса».

Принцип метода заключается в следующем. Животное (обычно мышь или крысу) выпускают в бассейн с водой. Из бассейна нет выхода, но имеется невидимая (вода замутнена) подводная платформа, которая может послужить убежищем: отыскав ее животное может выбраться из воды. Мышь вынимают из бассейна, а через некоторое время снова выпускают плавать, однако уже из другой точки периметра. Постепенно время, которое проходит от пуска животного до отыскания платформы, укорачивается, а путь упрощается. Это свидетельствует о формировании у него представления о пространственном расположении платформы на основе внешних по отношению к бассейну ориентиров. Подобная мысленная карта может быть более или менее точной, а определить, в какой степени животное помнит положение платформы, можно, переместив его в новое положение. В этом случае, время, которое животное проведет, плавая над старым местоположением платформы, будет показателем прочности следа памяти.

Создание специальных технических средств автоматизации эксперимента с водным лабиринтом и программного обеспечения для анализа результатов позволило использовать такие данные для точных количественных сравнений поведения животных в тесте. При этом можно оценивать:

· динамику формирования пространственного навыка;

· стратегии поведения животного в ходе опыта;

· обнаруживать слабые отличия в поведении.

Такие возможности делают водный тест Морриса важным инструментом не только для изучения когнитивных функций, но и для решения ряда вопросов современной нейрогенетики.