Благодаря конусовидной форме, неодинаковому натяжению отдельных частей и отягощению системой косточек барабанная перепонка не обладает, собственным резонансом и без искажений передает звуковые колебания на овальное окно.

Роль барабанной перепонки и слуховых косточек состоит в том, что благодаря им воздушные колебания большой амплитуды и относительно малой силы трансформируются в колебания ушной лимфы с относительно малой амплитудой, но большим давлением.

Это достигается, во-первых, тем, что площадь подножной пластинки стремени (3 мм2) примерно в 20-25 раз меньше площади барабанной перепонки, и поэтому энергия, принимаемая пластинкой стремени, концентрируется на меньшей поверхности; во-вторых, благодаря рычажному механизму функционирования слуховых косточек сила, передаваемая на ушную лимфу, увеличивается еще примерно в 2 раза. Таким образом, коэффициент трансформации будет равняться 50-60. По новейшим данным этот коэффициент равен 20-25, что объясняется тем, что только часть барабанной перепонки активно участвует при колебаниях.

При отсутствии этого трансформирующего приспособления звуковая волна, подойдя к лабиринтной стенке, почти полностью отражалась бы обратно и величина давления на лимфу была бы очень небольшой.

Давление стремени передается на несжимаемую ушную лимфу. Передвижение столба жидкости в улитке происходит благодаря податливости мембраны круглого окна, которая при давлении на овальное окно выпячивается в полость среднего уха, а при обратном движении стремени выгибается в полость улитки.

Водопровод улитки, периневральные и периваскулярные пространства нервов и сосудов внутреннего уха очень узки и в значительной степени заполнены элементами соединительной ткани; поэтому они, по-видимому, не имеют большого значения для сдвига лимфы под влиянием звуков.

Таким образом, чем большей податливостью обладает мембрана круглого окна, тем более выгодным это оказывается для раздражения рецептора.

Долгое время шли споры о функции круглого окна. Некоторые авторы считали, что затруднение подвижности круглого окна (например, при помощи трансплантата) или отягощение его (ватным шариком) усиливают слух. Однако более точные опыты показали, что ухудшение подвижности мембраны круглого окна всегда понижает остроту слуха, но экранирование его приводит к обострению слуха. В опытах на кошках Т. Н. Мильштейн удалось уложить трансплантат на нишу круглого окна таким образом, что между его мембраной и трансплантатом оказалась воздушная подушка. При этом улучшался слух, так как трансплантат экранировал круглое окно от воздушных волн, а податливость его мембраны не уменьшалась.

Благодаря связкам цепь слуховых косточек подвижно подвешена к стенкам барабанной полости и может совершать движения в разных направлениях. Точные измерения показали, что колебания цепи косточек совершаются преимущественно кнутри и кнаружи. При движении внутрь рукоятки молоточка такое же движение производит и длинный отросток наковальни. Подножная пластинка, однако, не совершает поршнеобразных движений кнутри и кнаружи, а скорее качается наподобие колокола около оси, образуемой утолщенной частью lig. annulare, которая занимает нижне-задний полюс овального окна.

При не слишком интенсивных звуках движение цепи косточек совершается как одно целое (без смещения в суставах между наковальней и молоточком).

В результате действия очень сильных звуков (порог боли и давления) движение в суставе между молоточком и наковальней тормозится, а подножная пластинка начинает производить вращательное движение вокруг длинной оси овального окна. Благодаря этому величина смещения лимфы уменьшается, т. е. в этих случаях действует защитный механизм. Таким образом, действие системы косточек в нормальных условиях усиливает доставку звуков к овальному окну (механизм концентрации и рычагов), при чрезмерных же звуках они (косточки) осуществляют защитную функцию: во-первых, в силу рассмотренных выше механических свойств, во-вторых, благодаря функции слуховых мышц, прикрепляющихся к слуховым косточкам.

При сокращении слуховых мышц цепь слуховых косточек делается менее подвижной, что нарушает нормальную звукопередачу и уменьшает передвижение ушной лимфы. При сильных звуках (примерно 60 дб выше порога) мышцы приходят в тетаническое сокращение. Латентный период рефлекса очень короткий, примерно 15-50 мс, причем максимальное сокращение наступает уже через 1/10 сек. Поэтому быстрота их действия может быть сравниваема с быстротой мигательного рефлекса. Таким образом, основная функция слуховых мышц состоит в защите уха от чрезмерно интенсивных звуков. Порог раздражения для басовых звуков у стременной мышцы понижен в сравнении с порогом m. tensor tympani.

При сокращении слуховых мышц чувствительность уха для басовых звуков падает на 30-40 дб; на восприятие дискантовых звуков сокращение мышц столь заметным образом не влияет; следовательно, благодаря этому рефлексу осуществляется защита уха от интенсивных басовых звуков. Так, например, при выпадении функции стременной мышцы (при параличах n. facialis) наблюдается болезненное восприятие сильных звуков (oxyocoia).

По мнению ряда авторов, при прислушивании происходит некоторое увеличение тонуса этих мышц, что приводит цепь косточек в наивыгоднейшее положение для передачи ничтожно малых колебаний. Косвенно это подтверждается наблюдениями В. Е. Перекалина, который при параличе лицевого нерва и бездействии стременной мышцы находил некоторое ухудшение восприятия речи.

Поэтому можно допустить, что слуховые мышцы, кроме основной защитной функции, выполняют и аккомодационную функцию, обеспечивая наиболее выгодное натяжение отдельных элементов звукопроводящей системы среднего уха.

Важным условием для правильной работы звукопроводящей системы является отсутствие различия в давлении по обе стороны барабанной перепонки. При понижении или повышении давления как в барабанной полости, так и в слуховом проходе натяжение барабанной перепонки меняется, акустическое сопротивление повышается и слух падает. В норме обычное атмосферное давление в барабанной полости обеспечивается вентиляционной функцией евстахиевой трубы. При глотании и зевании труба открывается и делается проходимой для воздуха. Повышение атмосферного давления в носоглотке (при помощи продувания уха, опыта Вальсальвы) способствует восстановлению давления в среднем ухе.

Кроме воздушного пути, проведения звуковых волн существует тканевый, или костный, путь.

Под влиянием воздушных звуковых колебаний, а также при соприкосновении вибраторов (например, костного телефона или костного камертона) с покровами головы кости черепа приходят в колебание (начинает колебаться и костный лабиринт).

На основании последних данных (Бекеши — Bekesy и др.) можно допустить, что звуки, распространяющиеся по костям черепа, только в том случае возбуждают кортиев орган, если они, аналогично воздушным волнам, вызывают выгибание определенного участка основной мембраны. Существенное значение имеют два типа костной проводимости.