· 4) установить фазу (пройденный путь) эволюции признака;

· 5) определить среднюю скорость эволюции признака: V= диморфизм /дихронизм

· 6) предсказать шесть разных вариантов онтогенетической Динамики полового диморфизма, соответствующих каждой фазе филогенеза;

· 7) предсказать направление доминирования признака отцовской или материнской породы у реципрокных гибридов;

· 8) предсказать и вскрыть "реликты" дисперсии полов и полового диморфизма в области врожденных патологий;

· 9) установить связь между возрастной и половой эпидемиологией.

Итак, специализация женского пола по сохранению генетической информации, а мужского - по ее изменению достигается гетерохронной эволюцией полов. Следовательно, пол - это не столько способ размножения, как принято считать, сколько способ асинхронной эволюции.

Поскольку представленная здесь работа - плод теоретических размышлений и, обобщений, нельзя не сказать несколько слов о роли теоретических исследований в биологии. Естествознание, по словам известного физика, лауреата Нобелевской премии Р. Милликена, движется на двух ногах - теории и эксперименте. Но так обстоят дела - в физике, в биологии же царит культ фактов, она до сих пор живет наблюдениями и экспериментом, теоретической биологии как таковой, аналога теоретической физики не существует. Конечно, это связано со сложностью живых систем, отсюда и скепсис биологов, привыкших идти традиционным путем - от фактов и экспериментов к обобщающим выводам и теории. Но может ли наука о живом по-прежнему оставаться сугубо эмпирической в "век биологии", который, по признанию многих современников, идет на смену "веку физики"? Думается, что и биологии пора встать на обе ноги.

7. Стратегии эволюции и кислород

Так некогда в разросшихся хвощах Ревела от сознания бессилья Тварь скользкая, почуяв на плечах Еще не появившиеся крылья.

Н. Гумилев

ИСПОКОН веков людей волновал вопрос, как возникли живой мир и они сами. Кажущаяся непостижимость происхождения организмов во всей их сложности и совершенстве неизменно толкала человечество к религии. Действительно, как можно, не прибегая к Создателю, объяснить появление живых существ во всем их необычайном разнообразии? Случайные блуждания в "трехмерном пространстве" почти бесконечного количества возможных вариантов конечно же не в состоянии объяснить, почему мы оказались в данный момент в данной точке эволюционного пути.

Дарвин, введя понятие естественного отбора, ограничил рамки этих блужданий, как бы переведя поиск из трехмерного пространства в плоскость. Но и после Дарвина остались большие проблемы. Естественный отбор хорош для количественного совершенствования частных признаков живых существ. Легко представить себе, как отбор случайных мутаций позволил оптимизировать длину и форму передней конечности двуногого ящера, которая использовалась для хватания. Но как из этой конечности получилось крыло археоптерикса? Ведь здесь потребовалось возникновение и закрепление в потомстве десятков (если не сотен) новых признаков, и каждый из них не только не давал особи каких-либо преимуществ в борьбе за существование, но фактически не мог не ухудшать выполнения прежней функции конечности, уже оптимизированной для хватания естественным отбором.

Блуждание по плоскости вряд ли может решить вопрос. Необходимо прочертить на ней бороздку, попав в которую, шарик с неизбежностью прикатится в нужную точку. Требуется сократить еще одно измерение и от двухмерного пространства перейти к одномерному.

В этой статье предпринята попытка объяснить, каким образом можно было бы преодолеть ограничение, налагаемое естественным отбором при возникновении качественно новых сложных функций живых систем.

8. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР МОГ БЫ СТАТЬ ТОРМОЗОМ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОГРЕССА

Прогрессивная эволюция посредством естественного отбора в современном понимании должна включать в простейшем случае следующую цепь событий:

· - случайное появление мутации или какого-либо другого изменения в том или ином гене;

· - изменение той биологической функции, которая зависит от данного гена;

· - закрепление изменения, если оно дает преимущества в борьбе за существование, как результат победы мутанта в конкуренции с особями, не имеющими полезной мутации (выживание наиболее приспособленных).

Подобная схема вполне пригодна для тех случаев, когда речь идет о мутации, которая приносит немедленную выгоду. Однако она не работает, если полезные свойства возникают только за счет последующих мутаций в данном или других генах. И уже совсем плохо, если мутация в первых поколениях вредит мутантам, а польза может произойти лишь в отдаленном будущем - когда появится большое число новых мутаций. В последнем случае естественный отбор должен препятствовать, а не способствовать, прогрессу.

Во введении уже упоминалось, что превращение передней лапы ящера в крыло требует множества отдельных мутаций, которые никак не могут произойти одновременно. Если бы передняя конечность постепенно видоизменялась в крыло, это неизбежно привело бы к кардинальному ухудшению "хватательной" функции, причем еще до того, как завершилось формирование функции "летательной". Сквозь сито естественного отбора не прошли бы промежуточные формы, передние конечности которых уже не могли использоваться в прежних целях, но еще совсем не были приспособлены к полету. Каким же образом вывести промежуточные формы эволюции из-под давления естественного отбора?

Можно, конечно, предположить, что динозавр имел возможность пожертвовать старой (хватательной) функцией, которая в силу изменившихся условий стала менее важной, чем быстрота бега. Такой пример как будто бы являют собой тираннозавры с их совсем маленькими передними конечностями. Размахивая зачатками крыльев, предшественник археоптерикса мог бы прибавить в скорости, еще не научившись летать. Однако, чтобы оставаться в рамках концепции естественного отбора, нам пришлось бы признать, что каждый следующий шаг в формировании крыла непременно улучшал беговые качества динозавра. Такую стратегию по принципу "Ни шагу назад!" вряд ли можно назвать гибкой и универсальной, коль речь зашла о столь сложной задаче, как покорение воздушного океана. Появление любого нового качества было бы крайне затруднено, если бы каждое из предшествующих ему количественных изменений непременно давало организму какие-то сиюминутные выгоды. Легко представить себе, как ускорился бы эволюционный процесс при условии, что существуют специальные механизмы эволюции, которые защищают промежуточные формы от давления естественного отбора.

9. r- И К-СТРАТЕГИИ

В 1967 г. Р.Макартур и Е.Уилсон, анализируя динамику численности популяций, предложили r- и К-коэффициенты [1]. Мы не будем рассматривать их математический смысл, а используем эти коэффициенты для обозначения двух стратегий эволюционного развития живых существ. r-Стратегия предполагает бурное размножение и короткую продолжительность жизни особей, а К-стратегия - низкий темп размножения и долгую жизнь. В соответствии с r-стратегией популяция развивается на переломных этапах своей истории, при изменении внешней среды, что способствует появлению новых признаков и захвату новых ареалов. К-стратегия характерна для благоденствия популяции в уже захваченном ареале и при сравнительно стабильных условиях. Очевидно, что у популяции вероятность новаций будет тем выше, чем она быстрее размножается и чем чаще происходит смена поколений, т.е. короче продолжительность жизни особей. Чтобы решить проблему переходных форм, r-стратегии недостаточно, желательно дополнить ее еще одним свойством, а именно повышенной жизнеспособностью, или лучшими качествами в борьбе за существование, на коротком (в сравнении с К-стратегией) временном промежутке, отведенном природой для жизни особи. Это в общем-то логично: за повышение жизнеспособности, как и за плодовитость, приходится платить, а плата эта - сокращение продолжительности жизни.