СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сердечно-сосудистая система состоит из сердца, кровеносных и лимфатических сосудов. В функциональном отношении эта система обеспечивает движение по организму крови и лимфы, создавая эффективную систему доставки к органам и тканям кислорода, питательных и биологически активных веществ и удаления продуктов метаболизма.

СЕРДЦЕ

Сердце — основной орган, приводящий в движение кровь. У млекопитающих оно состоит из двух соединенных половин — правой и левой. Как правая, так и левая половины имеют два отдела — предсердие и желудочек, сообщающиеся через отверстия, на границе которых расположены открывающиеся в сторону желудочков клапаны. В стенке предсердий и желудочков различают три оболочки: внутреннюю — эндокард, среднюю — миокард и наружную — эпикард.

В эмбриогенезе оболочки сердца начинают формироваться в очень ранний период развития, когда зародыш имеет вид трех­слойной пластинки. Вначале из мезенхимных клеток между эндодермой и висцеральным листком несегментированной мезодермы развиваются две отдельные трубочки, которые выпячиваются в целомическую полость тела. В дальнейшем, в связи с увеличением туловищной складки, мезенхимные трубки сближаются, срастаются и из них образуется одна, которая становится эндокардом.

Участки висцерального листка мезодермы, прилежащие к эндокарду, получили название миоэпикардиальных пластинок. Внутренняя пластинка превращается в миокард, а из наружной образуется эпикард. Дальнейшее формирование сердца связано с неравномерным разрастанием отдельных участков сердечной трубки. Клапаны сердца развиваются как складки эндокарда, в которые позднее врастает соединительная ткань миокарда и эпикарда.

Эндокард. Эта оболочка представляет непрерывную выстилку предсердий, желудочков и покрывает все структурные образования, выступающие в их просвет, — клапаны, сосочковые мышцы. По строению и происхождению эндокард соответствует стенке кровеносных сосудов. В области предсердий и желудочков в его составе различают три слоя. Самый внутренний образован эндотелием и расположенными под ним элементами соединительной ткани. Средний — мышечно-эластический слой имеет наибольшую толщину и состоит из плотной соединительной ткани с многочисленными эластическими волокнами, располагающимися параллельно поверхности. В наружной части этого слоя имеются клетки гладкой мышечной ткани. Третий слой — наружный соединительнотканный — граничит с миокардом, состоит из рыхлой соединительной ткани, которая переходит в эндомизий миокарда. Этот слой содержит кровеносные сосуды, а в отдельных участках — атипичные клетки проводящей мышечной ткани.

Между предсердиями и желудочками, а также между желудочками и выходящими из них сосудами располагаются клапаны. Предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) клапан в правой половине сердца состоит из трех створок, поэтому его называют трехстворчатым, а в левой половине — клапан двустворчатый, или митральный. Створки обоих атриовентрикулярных клапанов обладают сходной гистологической структурой. Они покрыты с обеих сторон эндотелием и имеют средний слой плотной соединительной ткани, переходящей в основании створки в плотную соединительную ткань колец, окружающих отверстия. Предсердная сторона створок — гладкая, а желудочковая с выступами, от которых начинаются сухожильные нити, противоположными концами прикрепляющиеся к выступающим на стенках желудочков сосочковым мышцам. Благодаря сухожильным нитям при сильных сокращениях желудочков не происходит выворачивания створок клапанов в сторону предсердий. Клапаны аорты и легочной артерии (полулунные) несколько тоньше, чем предсердно-желудочковые, но гистологически имеют сходное с ними строение. У полулунных клапанов нет сухожильных нитей.

Миокард образован сердечной мышечной тканью, в которой различают две разновидности — рабочую и проводящую. Основная масса миокарда представлена рабочей мышечной тканью, состоящей из сократительных клеток — сердечных миоцитов, важнейшей морфологической особенностью которых являются совершенные в структурном и функциональном отношении аппараты крепления их друг с другом. Вследствие того что миоциты прочно соединены своими концами и образуют многочисленные анастомозы, в миокарде сформирована единая структурно-функциональная клеточная сеть. При световой микроскопии зоны контакта миоцитов имеют вид одиночных темноокрашивающихся прямолинейных или ступенчатых полосок, расположенных перпендикулярно длинной оси клетки, которые получили название вставочных дисков (рис. 198).

Рис. 198. Схема строения участка рабочей мышечной ткани миокарда:

1 — миокардиоциты; 2 — анастомозы; 3 — вставочные участки; 4 — ядра миокардиоцитов; 5 — ядра эндотелия капилляров.

При электронной микроскопии в области вставочных дисков границы соседних клеток неровные: одна клетка вдается в другую пальцевидными выступами, что обеспечивает достаточную площадь сцепления клеток. По длине вставочного диска имеются различные по строению участки. Здесь много мест, содержащих волокнистое электроноплотное вещество, в которое вплетены концы тонких актиновых микрофиламентов (рис. 199). В зонах, не занятых микрофиламентами, расположены десмосомы и щелевые контакты. Считают, что в щелевых контактах происходит быстрая передача волны возбуждения от клетки к клетке без участия медиатора. Каждый сердечный миоцит содержит 1—2 ядра, расположенные в центре клетки, миофибриллы занимают периферическую часть цитоплазмы. Между миофибриллами одиночно, группами или цепочками расположены митохондрии, для которых характерно большое количество крист. Миофибриллы окружены системой трубочек и канальцев саркоплазматической сети. Развита Т-система, образованная трубчатыми впячиваниями плазмолеммы миоцита, причем Т-трубочки расположены на уровне Z-полоcок миофибрилл. В околоядерной зоне capкоплазмы расположены скопления митохондрий, комплекс Гольджи, лизосомы, гранулы гликогена и пигмента липофусцина.

Рис. 199. Схема ультраструктурной организации миокардиоцитов в области контакта двух клеток (вставочного участка):

1 — сарколемма; 2 — плазмолемма; 3 — митохондрии; 4 — миофибрилла; 5 — миозиновые филаменты; б — актиновые филаменты; 7 — граница между миокардиоцитами; 8 — зона вплетения актиновых миофиламентов; 9 — десмосома; 10 — щелевой контакт; 11 — канальцы саркоплазматической сети.

Миоциты окружены тонковолокнистой соединительной тканью (эндомизий миокарда), в которой содержатся многочисленные капилляры, обеспечивающие процессы микроциркуляции. В сердце имеется опорный скелет, состоящий из фиброзных колец на границе между предсердиями и желудочками и в устьях сосудов, выходящих из желудочков. В составе фиброзных колец находятся пучки плотной коллагеновой соединительной ткани, а в сердце животных хрящевая и даже костная ткань (крупный рогатый скот). Фиброзно-хрящевые кольца препятствуют растяжению отверстий и обеспечивают прикрепление свободных концов волокон миокарда.