У одноклеточных и простейших многоклеточных, живущих в воде, обмен веществ осуществляется непосредственно в каждой клетке, соприкасающейся с внешней средой. При дальнейшей эволюции беспозвоночных большинство клеток усложненных многоклеточных организмов расположено глубоко в теле животного и поэтому не соприкасается с внешней средой и источниками питания. Необходимый питательный материал доставляется им тканевой жидкостью (гемолимфой) по межклеточным ходам, куда выделяются также продукты жизнедеятельности клетки. В связи с отсутствием сосудов передвижение тканевой жидкости происходит благодаря движению тела животного. Впоследствии формируется система трубок, в которых пассивно перемещается содержащаяся в них бесцветная жидкость. Следовательно, первичная функция сосудистой системы у этих животных – трофически- транспортная, что и обусловило ее тесную связь с пищеварительной трубкой, в территориальной близости к которой в первую очередь развиваются сосуды. Продвижение крови при этом крайне нерегулярно и достигается главным образом давлением со стороны сокращающихся мышц тела и кишечника.

Примитивная сосудистая система может быть незамкнутой, если она прерывается особыми полостями в теле – лакунами, которые не имеют собственной оболочки, или замкнутой, когда концы трубок соединяются.

У немертин ( подтип червей) она усложняется и состоит из одного дорсального и одного-двух вентральных продольных сосудов, сообщающихся между собой и имеющих мышечную стенку, обеспечивающую продвижение крови. В дальнейшем, происходит последующие прогрессивные изменения в строении сосудистой системы, которые заключаются в образовании ряда сегментальных сосудов, позволяющих двигаться крови не только в сагиттальной, но и в сегментальных плоскостях.

Сегментальные, или метамерные, сосуды подразделяются на висцеральные, или кишечные, проходящие в стенках туловища. Спинной сосуд пульсирует и гонит кровь к голове. Сокращение сосудистых стенок, имеющих мышечные элементы, способствует более равномерному току крови. Сосуды русла, проводящего кровь, становятся ее истинным двигательным аппаратом.

У дальних предков позвоночных – хордовых в связи с усложнением строения тела, увеличением подвижности и повышением в связи с этим интенсивности обменных функций, а также развитием жаберного аппарата происходит коренная перестройка сосудистой системы.

Эволюция кровообращения

А- схема кровообращения ланцетника; б- схема кровообращения рыбы; в- схема капиллярных сетей- 1- рыб, 11- земноводных, 111- теплокровных; 1- венозный синус; 2- предсердие; 3- желудочек; 4- вентральная аорта; 5- жаберные артерии и жаберные сердца; 6- дорсальная аорта; 6/ - хвостовая артерия; 7- яремные вены; 8- кардиальные вены; 8/ - хвостовая вена; 9- подкишечная вена; 9/ - воротная вена печени; 10 – печеночная вена; 11- капиллярная сеть в жабрах; 12- капиллярная сеть тела; 13- капиллярная сеть в легких; 14- почка; 15- полая вена.

Кровеносная система у ланцетникаимеет вентральную аорту, от которой отходят кровеносные сосуды, несущие венозную кровь в жабры, где она обогащается кислородом. Из жабр выходят выносящие жаберные сосуды, которые несут артериальную кровь. Из них формируются два корня дорсальной аорты, идущие под хордой вдоль всего тела. От них отходят артерии, по которым циркулирует кровь, питающая весь организм. Принимая от тканей углекислоту и продукты обмена, кровь со всего тела собирается в передние и задние кардиальные вены, которые при помощи двух кювьеровых протоков сливаются в небольшое расширение – брюшную (вентральную) аорту, несущую кровь к жабрам. Из кишечного канала венозные сосуды выносят кровь в подкишечную вену. На печеночном выросте кишки она распадается на сеть капилляров, формирующих систему воротной вены печени. Из нее выходит печеночная вена, которая вместе с кювьеровыми протоками впадает в расширение вентральной аорты. Жаберные артерии, отходящие от вентральной аорты, у начала имеют расширения с утолщенной мышечной стенкой (жаберные сердца), обеспечивающие продвижение крови через капиллярные сосуды жабр. Окисление крови происходит в жаберных сосудах. Следовательно, венозная кровь продвигается в брюшной (вентральной) аорте, а артериальная - в дорсальной аорте.

Вывод: У ланцетника- представителя низших хордовых животных- кровеносная система замкнутая. Она имеет один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и его роль выполняет пульсирующий сосуд – брюшная аорта.

Кровеносная система рыб мало отличается от таковой у ланцетника, но в ней присутствует вполне развитое двухкамерное сердце как центральный нагнетательный аппарат. Оно состоит из тонкостенного предсердия, в которое открывается венозный синус – мешковидная полость, куда впадают кювьеровы протоки и печеночная вена, и более толстого мускульного желудочка. Из него начинается луковица аорты, переходящая в брюшную аорту.

Эволюция сердца

1-рыбы; 11- амфибии; 111- рептилии; 1V- птицы и млекопитающего; 1- венозный синус; 2- предсердие; 2/- левое предсердие; 3- желудочек; 3/- правый желудочек; 4- артериальная луковица и артериальный ствол; 4/- аорта и легочная артерия; 5- перегородка желудочков

Сердце рыб содержит только венозную кровь, которая поступает от органов в венозный синус по венозным сосудам, затем идет в предсердие, желудочек и по брюшной аорте – в жаберные артерии, где насыщается кислородом и отдает продукты обмена. Жаберные артерии, в отличие от сосудов ланцетника, распадаются на капилляры, что способствует увеличению дыхательной поверхности. Кроме воротной системы печени, образованной печеночной веной, у рыб имеется также воротная система почек. Она образуется за счет кардиальных вен, которые разветвляются в почках на сеть капилляров.

Вывод: Все выше указанные отличия в анатомии кровеносной системы у рыб направлены на увеличение скорости кровотока в связи с сокращением сердца, усилением локомоции, что совместно с увеличением дыхательной поверхности жабр обеспечивает более высокую интенсивность обменных процессов в организме.

Переход к наземному образу жизни сопровождается заменой жаберного типа дыхания на легочный, что приводит к редукции и преобразованию жаберных дуг и развитию малого круга кровообращения.

У амфибий в связи с появлением малого круга кровообращения сердце становится трехкамерным (состоит из двух предсердий и одного желудочка) за счет разделения предсердий на две камеры – правую ( венозную) и левую(артериальную). Вместе с тем внутри сердца в желудочке происходит смешение крови, однако уже у животных этого класса развиваются приспособления, направленные на разделение венозного и артериального токов крови в сердце и сосудах. От желудочка сердца отходит только один сосуд – артериальный конус, гомологичный брюшной аорте рыб. От него берут начало три пары сосудов. Самая ближняя к сердцу пара – кожно-легочные артерии – несут венозную кровь в легкие, но по пути следования отдают ветви к коже. В легких кровь обогащается кислородом и возвращается по легочным венам в левое предсердие.