В то время как одни бактерии основывались на гликолизе, другие выработали способность фиксировать атмосферный углекислый газ с образованием различных органических соединений, а третьи научились фиксировать атмосферный азот. В фиксации N2 участвует система ферментов нитрогеназ, специфически реагирующих с ацетиленом – богатым энергией соединением, который в больших количествах образовался из цианистого водорода еще до возникновения жизни.

Следует помнить, что химическая эволюция и эволюция пробионтов длилась 1000–1500 млн. лет. За это время условия на Земле существенно изменились и запасы органических молекул, образованных на первой стадии биопоэза, постепенно истощались. По мере истощения запаса абиогенного органического материала возникла жесткая конкурентная борьба за него, что ускорило процесс эволюции первичных гетеротрофов.

Исключительным событием стало возникновение бактериального фотосинтеза. Он освободил жизнь от зависимости от органических соединений абиогенного происхождения. Скорее всего фотосинтез возник у анаэробных бактерий, способных к азотфиксации. При этом источником энергии являлось Солнце, а результатом было накопление органических веществ биогенного происхождения. Первые фотосинтезирующие бактерии получали водород путем расщепления органики или сероводорода. Такой фотосинтез называется аноксигенным (бескислородным). Лишь потом цианобактерии (цианофиты, сине-зеленые) освоили фоторасщепление воды. Побочным продуктом такого фотосинтеза является кислород. Его накопление привело не только к коренному изменению хода эволюции, но и к преобразованию лика планеты.

Появление озонового экрана защитило первичные организмы от смертельного ультрафиолетового облучения и положило конец абиогенному синтезу органических веществ. Теперь жизнь одних организмов зависела только от деятельности других живых организмов. Сегодня большинство представителей растительного и животного царства – облигатные (обязательные) аэробы; они погибают, если концентрация O2 в окружающей среде падает ниже той, к которой они приспособлены. Исключения составляют некоторые глубоководные сообщества и ряд кишечных паразитов (глистов), получающих энергию от реакции брожения. Для них кислород ядовит. Многие роды прокариот состоят исключительно из анаэробов, другие включают как анаэробные, так и аэробные виды.

Первые аэробные бактерии появились благодаря приобретению аппарата окислительного фосфорилирования. Продукты брожения подвергались дальнейшему окислению до CO2 и H2O. Эти аэробные гетеротрофы могли более эффективно, чем анаэробные бактерии, расщеплять органические вещества, образующиеся в результате фотосинтеза. По-видимому, с ростом концентрации O2 в атмосфере усложнялась жизнь первичных анаэробных гетеротрофов. Некоторые из них вымерли. Другие нашли среду, лишенную кислорода, и продолжали в ней анаэробное существование. Примером таких организмов являются дошедшие до наших дней метан-образующие бактерии или серные бактерии, живущие в горячих подземных источниках.

3.2.3. Симбиотическая теория образования эукариот.

Некоторые гетеротрофы пошли по пути, приведшему к образованию эукариотических клеток. Часть из них вступила в симбиоз с аэробными бактериями, способными к окислительному фосфорилированию. Поглотив аэробные бактерии, первичные гетеротрофы не расщепили их на составляющие молекулы, а сохранили в качестве энергетических станций, называемых сегодня митохондриями. Такие симбионты дали начало царствам животных и грибов.

Другая часть первичных гетеротрофов «заключила союз» не только с аэробными гетеротрофами, но и с первичными фотосинтетиками, сохранив последние в качестве хлоропластов. Такие симбионты дали начало царству растений.

Зачем митохондриям и хлоропластам кольцевые молекулы ДНК, по длине и форме похожие на ДНК бактерий? Почему митохондрии и хлоропласты имеют собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, по характеристикам более близкие к бактериальным рибосомам, чем к рибосомам эукариотической клетки? Дело в том, что и митохондрии, и хлоропласты в далеком прошлом – свободно живущие организмы. Они, вступив в симбиоз, отдали часть своих генов «центральному правительству», но сохранили автономное право размножаться не в то время, когда это делает клетка, и осуществлять свои специфические функции по древним программам, записанным на кольцевых ДНК и реализуемым при синтезе своих белков на собственных рибосомах. В пользу симбиотической теории происхождения эукариот говорит и внешнее сходство митохондрий и хлоропластов со свободноживущими бактериями.

Строгих доказательств того, что последовательность событий, приведших к сегодняшним формам жизни, нет. Но есть примеры, свидетельствующие о возможности такой эволюционной последовательности. Один из видов амеб составляет исключение среди эукариот и не содержит митохондрий, вместо них он приютил аэробные бактерии и вступил с ними в симбиотические отношения. Некоторые растения содержат в своих клетках цианобактерии, сходные по размеру и способу укладки хлорофиллсодержащих мембран с хлоропластами.

3.3. Эволюция одноклеточных.

3.3.1. Эволюция прокариот.

С момента возникновения жизни на Земле прошло около 4 млрд. лет. С тех пор активно действуют два важнейших фактора эволюционного процесса – естественный отбор и наследственная изменчивость. Скорость эволюционного процесса постепенно возрастала и сами факторы эволюции преобразовывались и пополнялись новыми. У пробионтов уже существовали главные атрибуты любого живого организма: ДНК и система ее репликации, транскрипция, трансляция, мембранные структуры, ферментативные системы расщепления и синтеза органических веществ, запасания и переноса энергии. Деление пробионтов могло осуществляться примерно так же, как это происходит у современных бактерий, путем сравнительно простого деления надвое.

В настоящее время многие исследователи считают, что вскоре после возникновения жизни сформировались три надцарства (рис. 1): архебактерии, эубактерии (включая сине-зеленые) и эукариоты (грибы, растения, животные, простейшие). Архебактерий сближает с эукариотами не только экзон-интронная структура генов, но и некоторые другие признаки, присущие только им. Оболочки клеток у них, например, состоят из эфиров углеводородов (типа изопрена) – соединений, не встречающихся у других организмов. По-видимому, архебактерии сохранили значительное сходство с пробионтами. Они обитают в бескислородных слоях, концентрированных солевых растворах, горячих вулканических источниках.

Второе надцарство – эубактерии, чрезвычайно широко представлено в биосфере. Это так же, как и архебактерии, безъядерные одноклеточные организмы, их геномы лишены экзон-интронной организации. Третья ветвь живого – эукариоты, они обладают оформленным ядром и оболочкой. Именно эта группа живых организмов дала колоссальное разнообразие многоклеточных и одноклеточных форм.

Крупнейшим ароморфозом, оказавшим огромное по своим последствиям воздействие, стало возникновение фотосинтеза. Фотосинтез возникал у прокариотических организмов, вероятно, неоднократно. В настоящее время фотосинтетики – это не только сине-зеленые, но и другие представители эубактерий и архебактерий. Возникновение фотосинтезирующих прокариотических организмов удалено от нас на 3–3,2 млрд. лет. Все организмы в то время были анаэробными, т.е. были способны существовать в бескислородной атмосфере. В атмосфере началось накопление кислорода и углекислого газа. Примерно 2 млрд. лет назад сформировалась атмосфера, подобная современной, в ней уменьшилось количество метана, аммиака, появилась возможность для возникновения и интенсивной эволюции аэробных организмов. Переход к аэробному метаболизму был предпосылкой к возникновению окислительного фосфорилирования – чрезвычайно важного ароморфоза. Эффективность извлечения энергии из углеводов при этом возрастает сравнительно с анаэробным процессом в 18 раз. В результате аэробные прокариоты, обладающие окислительным фосфорилированием, за сравнительно короткое время получили большие возможности для широкого освоения разнообразных условий среды. Они и составили группу организмов, из которых примерно 1,5–2 млрд. лет назад выделились эукариоты.