Триас — Время Обновления Фауны

Рубеж между пермским и триасовым периодами был отмечен существенными изменениями в характере фауны наземных позвоночных(Рис. 13). В пермское время преобладающими группами пресмыкающихся были звероподобные рептилии и котилозавры, тогда как группы с диапсидным черепом (объединяе­мые иногда под названием «завропсиды») оставались сравнительно немногочисленными. При этом нужно отметить, что высшие звероподобные рептилии обла­дали рядом прогрессивных признаков, отсутствовавших у завропсид (например, были способны к пережевыванию пищи, значительно повы­шавшему степень ее усвоения в кишечнике; вероятно, териодонты имели волосяной покров и т.д.). Победа в борь­бе за существование была достигнута завропсидами, так сказать, во­преки прогрессивным чертам организации териодонтов и, очевидно, основывалась на каких-то важных преимуществах первых.

Английский палеонтолог Памела Робинсон предложила гипотезу, связывающую изменения фауны рептилий в триасе с особенностями физиологии завропсид и звероподобных пресмыкающихся, о которых можно судить по соответ­ствующим характеристикам современных потомков тех и других. Современные завропсиды (в широком смысле этот термин использует­ся для объединения пезвероподобных рептилий, т.е. всех современ­ных групп этого класса, и птиц) характеризуются наличием целого комплекса приспособлений к жизни и условиях жаркого засушливого климата.

Это, во-первых, способность выживать при значительно бо­лее высоких температурах тела, чем это возможно для потомков зве­роподобных рептилий — млекопитающих (многие ящерицы — до 44°С, птицы — до 43°С, млекопитающие — до 39°С). При этом реп­тилии путем инсоляции используют энергию солнечного облучения для повышения температуры тела до оптимального уровня (в связи с этим для них сохраняет значение «черепной глаз», регулирующий различные функции организма в зависимости от интенсивности падаю­щего света).

Во-вторых, у завропсид конечным продуктом их белкового обме­на, выводимым из организма с мочой, является мочевая кислота, тогда как у млекопитающих — мочевина. Мочевая кислота может образовывать перенасыщенные растворы, и поэтому для ее выведе­ния из организма требуется примерно в 10 раз меньше воды, чем для выведения мочевины. Следовательно, выделительная система завро­псид гораздо лучше экономит влагу для организма, чем таковая мле­копитающих.

Логично предположить, что организация завропсид складыва­лась в условиях засушливого и жаркого климата, тогда как зверо­подобные рептилии возникли в местах обитания с более влажным и прохладным климатом. Такие места обитания, вероятно, были ши­роко распространены, особенно на континентах, входивших в состав Гондваны, в эпоху великого оледенения (т. е. до середины пермского периода). К концу пермского времени и в триасе во многих регионах климат становится все более засушливым. За­сушливость климата должна была дать важные преимущества в борьбе за существование тем группам наземных животных, которые обладали большей устойчивостью к действию высоких температур, были способны лучше экономить влагу и с помощью специальных форм поведения могли использовать энер­гию солнечного облучения для достижения оптимальной температуры своего тела. Постольку по всем этим показателям завропсиды существенно превосходили звероподобных рептилий, последние были оттеснены в еще сохранившиеся более прохладные и влажные местообитания. В неблагоприятных условиях, при жесткой конкуренции со стороны завропсид численность терапсид значительно упала и большинство их групп вымерло.

В немногих существовавших в триасе филогенетических ство­лах высших териодонтов продолжались изменения, наметившиеся еще среди пермских терапсид. Общее направление этих эволюционных изменений обозначают иногда термином «маммализация», т. е. разви­тие комплекса признаков, характерных для высших амниот — мле­копитающих. Здесь мы вновь встречаемся с параллельной эволюцией: сходные черты строения независимо возникали в разных линиях териодонтов. Среди этих признаков было постепенное увеличение размеров полушарий переднего мозга, приобретение мягких губ (что делало возможным сосание) и волосяного покрова. По мнению Л. П. Татаринова, начаточные волоски у териодонтов имели осязательную функцию, располагаясь вблизи рта, как специализированные осязательные во­лосы у млекопитающих. Однако П. Эллепбергер описал отпечатки волос на следах, вероятно, оставленных ка­ким-то высших териодонтом. Эти ископаемые следы были обнаружены в отложениях нижней части среднего триаса. Поэтому имеются основания считать, что волосяной покров был развит у териодонтов уже на всем теле, как у млекопитающих, и, вероятно, имел ту же основ­ную функцию, как и у последних, т. е. служил для теплоизоляции (Эта его роль понятна, если принять гипотезу о возникновении и раз­витии звероподобных рептилий в прохладных местообитаниях).

Цинодонтов продолжалось совершенствование механизма пережевывания пищи с развитием окклюзии (смыкания коронок верхних нижнечелюстных зубов в щечной области) и продольных и попереч­ных движений нижней челюсти. Для обеспечения этих движений произош­ли соответствующие перестройки че­люстных мышц(Рис. 14), сыгравшие важную роль в дальнейшей эволюции челюст­ного аппарата. Механически наиболее благоприятное расположение челюст­ных мышц было достигнуто при раз­растании зубной кости нижней челю­сти назад и вверх, с развитием высо­кого венечного отростка, к которому прикреплялась височная мышца. При этом задние кости нижней челюсти подверглись редук­ции. Гипертрофия задней части зуб­ной кости привела к возникновению ее контакта с чешуйчатой костью че­репа. Между двумя этими костями по­явилась суставоподобная связь, кото­рая оказалась механически более эффективной опорой и осью враще­ния для нижний челюсти, чем первич­ный челюстной сустав. Так возник вторичный челюстной су­став, присущий среди всех позво­ночных только млекопитающим и ставший поэтому важнейшим диаг­ностическим признаком последних. Редуцированные кости первичного че­люстного сустава, освободившиеся от прежней функции, вошли в состав цепи косточек среднего уха в каче­стве двух наружных ее элементов (наковальни и молоточка), что стало еще одной характерной особенностью млекопитающих, обеспечившей более тонкую слуховую чувствительность в области звуков высокой частоты.

Наиболее древние ископаемые остатки млекопитающих, и зверей, известны из верхнетриасовых отложений. Это были небольшие хищные животные, вероятно, питавшиеся насекомыми и различными мелкими позвоночными (Рис. 15). По всей вероятности, у них уже существовало выкармливание молоди молоком поскольку оно присуще всем современным группам млекопитающих. Интересно, что млечные железы возникли у древних млекопитающих из видоизмененных потовых желез. Холден высказал предположение, что первоначальной. функцией млечных желез было не столько выкармливание, скол «выпаивание» детенышей, т. е. снабжение их необходимой влагой и солями; дефицит влаги был особенно опасен для новорожденных детенышей млекопитающих в условиях засушливого климата. С по способу развития современных однопроходных, наиболее примитивных среди ныне живущих млекопитающих, древнейшие звери были яйцекладущими, которые высиживали кладку или вынашивали яйца в специальной сумке на животе.