Натриевый насос - один из главных механизмов, благодаря которому внутри клетки поддерживается избыточная по сравнению с внешней средой концентрация ионов и недостаточная, примерно в десять раз меньшая, чем во внеклеточной жидкости, концентрация ионов .

Для исследования процесса генерации спайка А.Ходжкиным и А.Хаксли был разработан оригинальный прием, который называется методом фиксации потенциала. Внутриклеточно вводятся электроды и используется система с обратной связью, позволяющая поддерживать мембранный потенциал на любом заданном уровне. Тем самым, можно имитировать различные фазы потенциала действия, как бы “замораживая” его. Система позволяет измерять ионные токи. Изменяя ионный состав среды (так же через микрокапилляры меняют состав внутриклеточной жидкости) можно идентифицировать ионы, которые обуславливают ток. Исследования обнаружили, что даже пассивный транспорт ионов (в соответствии с градиентом концентраций и направлением электрического поля) подчиняется специфическим закономерностям. Для их объяснения А.Ходжкиным и А.Хаксли была высказана гипотеза о наличии в мембране специальных ионных каналов, служащих для их транспортировки.

При положительном отклонении мембранного потенциала от потенциала в состоянии покоя (значение потенциала уменьшается по абсолютной величине) активируются, т.е. открываются каналы для , пропускающие эти ионы внутрь клетки. Ионы движутся в соответствии с направлением электрического поля, причем в область с меньшей концентрацией. Каналы играют роль селективных (избирательных) фильтров, пропускающих ионы и непроницаемых для других ионов. Механизмы, приводящие к открытию и закрытию каналов, называются воротами. При деполяризации (уменьшении абсолютной величины мембранного потенциала) открываются активационные так называемые -ворота для натриевых каналов. Чем сильнее деполяризована мембрана, тем больше -ворот открыто, что в свою очередь увеличивает деполяризацию. Процесс открытия ворот протекает лавинообразно.

При относительно длительной деполяризации натриевые каналы инактивируются. Срабатывают так называемые -ворота, которые блокируют каналы через время порядка 1 мсек после открытия -ворот. В 1980 г. Ф. Сигворс и Э. Неер зарегистрировали токи через единичные натриевые каналы. Оказалось, что они подчиняются закону «все или ничего», Открываются практически мгновенно, а через время около 1 мсек. так же практически мгновенно закрываются. Ионные каналы представляют собой молекулы белка, вкрапленные в липидный слой мембраны.

В районы максимума пика потенциала действия большинство натриевых каналов инактивируется, т.е. закрываются -ворота. Встает вопрос: каким образом мембранный потенциал возвращается к исходному уровню -состоянию покоя? Экспериментально А. Ходжкин и А. Хаксли обнаружили, что с некоторым запаздыванием по отношению к началу натриевого тока возникает калиевый ток. Ионы калия начинают покидать клетку, поскольку активируются калиевые каналы. Гипотеза связывает это с открытием так называемых -ворот. Ионы калия движутся в область с меньшей концентрацией (пассивный транспорт). При этом в районе овершута (мембранный потенциал положителен) движение осуществляется в соответствии с направлением электрического поля. Калиевый ток уносит из клетки (точнее с внутренней поверхности мембраны) отрицательный заряд. Мембрана снова поляризуется.

Считается, что в отличие от натриевых каналов, для калиевых каналов нет инактивационных ворот. Активационные -ворота сами закрываются, когда мембрана возвращается к уровню потенциала покоя (реполяризуется).

Важна отметить, что количество ионов, которое проходит через мембрану при одиночном потенциале действия, практически не вызывает изменения внутриклеточных концентраций ионов. Исключение могут составлять лишь мельчайшие нервные клетки. По некоторым оценкам при одном потенциале действия содержание внутри гигантского аксона кальмара изменяется всего лишь на от исходного. Если блокировать активные натриевые насосы каким-нибудь ядом, то аксон все равно сможет сгенерировать несколько тысяч импульсов. Непосредственно активный транспорт не участвует в генерации спайков. Однако, он поддерживает на должном уровне концентрационные градиенты, наличие которых приводит к возникновению потенциалов действия.

После описания механизма генерации спайка, обратимся к системе уравнений, описывающей это процесс. Она предложена А. Ходжкиным и А. Хаксли.

Аксон Ходжкина - Хаксли

Модель базируется на электрохимическом уравнении (3). Мембранный потенциал будем отсчитывать от его уровня в состоянии покоя, т.е. положим , или же . Аналогично введем обозначения для отсчитываемых от равновесных электрохимических потенциалов и . Ясно, что сохраняются разности: и . В создании мембранного потенциала кроме ионов и принимают участие и другие ионы, в частности, ионы . Обозначим их суммарный электрохимический потенциал через , соответственно . В уравнение (3) для баланса мембранных токов следует добавить слагаемое . Данный ток называется током утечки. Для гигантского аксона кальмара А. Ходжкиным и А. Хаксли были экспериментально найдены значения: мв, мв, мв.