Страница
1
Дрейф генов -это случайные отклонения частот аллелей от теоретически ожидаемых, возникающие в результате недостаточного объема выборки. Такие явления часто называют ошибками выборки. Дрейф генов постоянно происходит в популяциях, поскольку их численность всегда конечна. Дополнительно заметим, что правильное представление о численности популяции дает не общее число особей, а число особей дающих начало следующему поколению. Действительно, только они дают вклад в генофонд следующего поколения.
Будем рассуждать в терминах аллелей, не переходя к генотипам. Рассмотрим популяцию аллелей и
. Пусть априорно их частоты суть
и
. Случайным образом сформируем выборку из
аллелей, которые оставят потомство. Пусть
-число аллелей
в выборке. Согласно теореме Муавра -Лапласа вероятность
события
, где
, стремится при
к числу
. Здесь
-нормальное распределение. В частности, если
, то
. Для эмпирической частоты
аллеля
в выборке получаем оценку:
, которая выполнена с вероятностью
. Поскольку
, то
. Чем длиннее выборка, тем эмпирическая частота ближе к априорной. Например, при
получаем
. Наоборот, при
эмпирическая частота аллеля
может принимать лишь одно из трех значений
, т.е. эмпирическая частота в общем случае далека от априорной.
Рассмотрим следующую модельную ситуацию. Пусть для родителей, давших жизнь первому поколению, аллели и
наблюдались с априорными частотами
и
. Начиная с нулевого поколения случайным образом формируется выборка из
аллелей, которые дают начало следующему поколению. Выборку назовем эффективной популяцией, а ее длину - эффективной численностью. Будем считать, что из поколения в поколение эффективная численность
неизменна. Допустим еще, в момент появления на свет нового поколения общая численность популяции становится значительно больше
. При этом частоты аллелей в новом поколении (до формирования эффективной популяции) совпадают с частотами эффективной популяции предыдущего поколения.
Будем говорить, что эффективная популяция находится в состоянии , если она содержит ровно
аллелей
. Для состояния
частота аллелей
а эффективной популяции суть
. В любом поколении эффективная популяция находится в одном из
-ом состояний
. Рассмотрим эффективную популяцию
-ого поколения. Пусть она находится в
-ом состоянии. Вероятность того, что в следующем
-ом поколении эффективная популяция будет находиться в состоянии
суть
. (34)
Обратим внимание, что и
для всех
, а также
и
для всех
. Таким образом, если в
-ом поколении популяция оказывается в состояниях
или
, то в дальнейшем она остается в эти состояниях. Пусть эффективная популяция
-ого поколения находится в состояниях
с вероятностями
. Используя формулу полной вероятности, получаем вероятности
(35)
того, что эффективная популяция -ого поколения окажется в состоянии
. Введем последовательность векторов
вероятностей состояний эффективных популяций последовательных поколений и матрицу
. Тогда сотношения (35) перепишутся в виде: