.

Если аллель не потерян в первом поколении, то он может быть потерян во втором поколении. Вычислим вероятность потери аллеля за два поколения. Пусть в результате скрещивания особей и в первом поколении появилось потомков. Вероятность того, что потомков будут относиться к генотипу суть (биномиальное распределение). Будем считать, что особи первого поколения скрещиваются только с особями генотипа (генотип редок). Вероятность того, что ни одна из особей первого поколения генотипа не оставит потомство, имеющее аллель будет равна , где, напомним, - вероятность этого явления для одной особи. Если в первом поколении было потомков от скрещивания особей и нулевого поколения, то вероятность потери аллеля во втором поколении равна

.

Наконец, получаем полную вероятность потери аллеля во втором поколении (включая вероятность того, что он потерян уже в первом поколении):

Итак, более половины мутаций будут потеряны потомками за два поколения, Можно рассчитать вероятность потери мутации и в последующих поколениях. Тенденция понятна. Большинство мутаций будет утеряно в течении нескольких поколений, даже, если некоторые из них благоприятны в борьбе за выживание. Приблизительно говоря, для вновь появившегося аллеля не столь опасна вероятность гибели (в модели возможность гибели не учитывалась). Гораздо страшнее потеряться при передаче в следуюшему поколению.

Давление повторных мутаций

Мы проследили за судьбой единичной мутации и убедились, что вероятность потери мутировавшего аллеля с ростом номера поколения растет. Однако, в каждом новом поколении вновь возникают мутации. Темп мутирования при постоянных условиях для каждого локуса из поколения в поколение остается достаточно стабильным.

Пусть - темп мутирования, т.е. вероятность замены аллеля на в следующем поколении. Обозначим через и соответственно частоты аллелей и в -ом поколении. Тогда в следующем поколении частота аллеля увеличивается на за счет уменьшения частоты аллеля на :

, .

Из первого уравнения получаем . Поскольку , то . Вследствие малости величины имеем и . При частота , т.е. ростом номера поколения все аллели превращаются в . Этот процесс чрезвычайно медленный. Сделаем весьма естественное допущение, что . Тогда для снижения частоты аллеля с 1 до 0.99 (аллель -мутант встречается примерно у одной особи из ста) требуется 1000 поколений. Если бы мутации были единственным процессом, обуславливающим эволюционные изменения в популяции, то эволюция протекала бы невероятно медленно. Это основной урок, который следует извлечь из рассмотренного примера.

Мутации генов часто бывают обратимыми. Как только только аллель становится довольно частым в популяции, следует учитывать следует учитывать мутирование как к нему так и от него. Пусть -темп мутирования аллеля в . Темп обратного мутирования обозначим через . Уравнения эволюции имеют вид:

Состояние равновесияэволюционных уравнений:

, .

Оно устойчиво. Действительно

.

Осталось сослаться на приведенное выше утверждение об устойчивости неподвижных точек одномерных отображений. Впрочем, это слишком сложно. Поступим по другому. Введем новую переменную , или же . В результате подстановки получим: