Нервные клетки различаются как по форме, так и по размерам. Существуют разные способы их классификации. Один из важнейших критериев -наличие или отсутствие аксона. Знаменитый физиолог Камилью Гольджи назвал нервные клетки с аксонами клетками типа , а без аксонов -типа . Последние образуют лишь локальные связи, т.е. только с непосредственно прилегающими к ним клетками. Кроме нервных клеток в мозге присутствуют так называемые глиальные клетки. Их число примерно в десять раз больше, чем нервных клеток, но их размеры в три -четыре раза меньше, чем у нервных клеток. Глиальные клетки не генерируют потенциалов действия. В настоящий момент считается, что они в целом выполняют вспомогательные функции (некоторые из них хорошо изучены). Ниже будем говорить о клетках типа . Именно их будем называть нейронами.

В каждом нейроне различают центральную часть -тело (оно же -сома) и отростки. Многочисленные, относительно короткие, сильно ветвящиеся отростки называются дендритами. Они проводят импульс, как правило, к телу нейрона. Единственный длинный отросток называется аксоном. Он также сильно ветвится. Аксон проводит нервные импульсы от нейрона к другим клеткам. Место отхождения аксона от тела называется аксонным холмиком. На протяжении первых мкм. аксон не имеет миелинового покрытия. Этот участок вместе с аксонным холмиком называется начальным сегментом аксона. Последний значительно чувствительнее к воздействию, чем остальные участки нейрона. Для возникновения потенциала действия достаточно деполяризовать мембрану в начальном сегменте на мвт. В теле клетки потенциал действия возникает при деполяризации мембраны на мв.

Разветвления аксона заканчиваются вблизи тел, дендритов и аксонов других нейронов. Места контактов Ч.Шерингтон назвал синапсами. По способу передачи возбуждения синапсы делятс на химические и электрические. Последние представляют собой участки непосредственного контакта мембран. Электрический импульс распросраняется через них в соответствии с законами электрических цепей ( проходят омический и емкостной токи).

Рассмотрим подробнее химические синапсы. Они различаются по своему местоположению: аксо -соматические, аксо- аксонные, аксо- дендритные (аксон заканчивается на соме, т.е. теле, аксоне, дендрите). Синапсы различаются по анатомической структуре, например, бывают пуговичные и шипиковые синапсы. В первом случае аксон заканчивается образованием похожим на пуговицу. Во втором - синапс напоминает кнопку, надетую на штырек (выступ мембраны нейрона). Несмотря на различия, химические синапсы объединяет ряд общих признаков и сам принцип функционирования.

Каждый синапс состоит из трех частей. Окончание аксона (пуговица, или “ кнопочка” для шипикового синапса) называется пресинаптической частью. Участок нейрона, на котором расположен контакт, называется постсинаптической частью. Эти части разделены синаптической щелью. В цитоплазме пресинаптической части постоянно накапливатся специльное вещество -медиатор, которое служит посредником при передаче воздействия. В результате спайка, пришедшего в пресинаптическую часть от нейрона -передатчика (пресинаптического нейрона), происходит выброс в синаптическую часть медиатора, заключенного в пузырьки. Количество выделившегося медиатора быстро нарастает, относительно стабилизируется, а затем медиатор распадается. Пересекая синаптическую щель, пузырьки достигают постсинаптической мембраны. Медиатор связывается с молекулами -рецепторами (запускается целый комплекс биохимических реакций). В постсинаптической мембране активируются специальные ионные каналы. Они называются медиатор -зависимыми. Происходит локальное изменение мембранного потенциала.

В открытом состоянии медиатор -зависимым каналам отвечает свое равновесное значение мембранного потенциала , которое называют потенциалом реверсии. Для моделирования влияния открытых медиатор -зависимых каналов в правую часть уравнения (6) Ходжкина -Хаксли следует добавить слагаемое , где -коэффициент проводимости. Если , то значение локального мембранного потенциала отклоняется в положительную сторону. Когда это отклонение превышеет пороговое значение, запускаются механизмы генерации спайка. Если же , то, наоборот, локальный мембранный потенциал отклоняется в отрицательную сторону. Генерация спайка затруднена.

В первом случае говорят, что медиатор обладает возбуждающим, а во втором -тормозным действием. Аксон образует тысячи синапсов. Однако, в каждом из них выделяется один и тот же медиатор (правило Дейла). В этой связи нейроны делят на возбудительные и тормозные.

Следует сделать следующее замечание. Выше потенциал реверсии отсчитывался от мембранного потенциала в состоянии покоя, т.е. , где -отклонение потенциала реверсии от нуля, -аналогичное отклонение потенциала покоя. Считается, что потенциал реверсии для данного медиатора во всех нейронах один и тот же. Однако, разные нейроны могут иметь различный потенциал покоя . Для одних нейронов величина может оказаться положительной, а для других -отрицательной. Медиатор может оказывать как возбуждающее, так и тормозное действие. Это явление наблюдается в природе. У простейших набор медиаторов не велик. Один из самых распространенных - ацетилхолин может быть как возбуждающим, так и тормозным медиатором.

На каждый синапс поступает импульс -сигнал “все, или ничего”. Однако, синапсы вносят разный вклад в суммарный мембранный потенциал. Он зависит от площади синаптического контакта, от количества медиатора, выделяющегося единовременно, а также от расположения синапса. Как уже говорилось, области, примыкающие к аксонному холмику, более чувствительны к воздействию. Влияние синапса на мембранный потенциал характеризуют синаптическим весом. Говорить о его числовом значении, естественно, можно только в рамках конкретной модели нейрона.

Отметим, что связь между нейронами посредством химических синапсов однонаправлена: возбуждение проводится от пресинаптического к постсинаптическому нейрону.