Согласно диаграмме A и B общие предки для родителей J и H особи K. Имеются два замкнутых пути K -J -G -C -A -D -H -K и K -J -G -C -B -D -H -K, каждый из которых состоит из 7 звеньев. Соответственно и . Коэффициент инбридинга .

Напомним, что в результате инбридинга частоты гомозигот в популяции возрастают за счет гомозигот. В популяции с постоянным (не растущим) коэффициентом инбридинга частота гомозигот будет составлять от частоты в случайно скрещивающейся популяции. Пусть частоты аллелей A и a суть p и q. Частоты генотипов в инбредной популяции с постоянным коффициентом инбридинга можно представить следующим образом:

Генотип Частота

AA ,

Aa ,

aa .

Частоты аллелей, а вместе с ними и генотипов сохраняются при переходе от поколения к поколению. При отсутствии имбридинга частоты удовлетворяют закону Харди -Вайнберга.

Селекционеры стремятся вывести сорта растений и породы животных, отличающиеся максимальными показателями хозяйственно полезных признаков. При этом в качестве родителей используют наилучшие организмы, т.е. проводят искусственных отбор. Селекционеры также стараются получить как можно более однородные сорта и породы. Для этого применяют систематический инбридинг, повышающий гомозиготность. Однако, хорошо известно, что инбридинг обычно понижает приспособленность потомства. Это явление принято называть инбредной депрессией. Оно обусловлено повышением степени гомозиготности по вредным рецессивным аллелям.

Инбредной депрессии противопоставляют скрещивание между представителями независимых инбредных линий. Гибриды обычно обнаруживают заметно возросшую приспособленность - в плодовитости, жизнеспособности и т.д. При скрещивании между двумя инбредными линиями можно сохранить в потомстве гомозиготность по искусственно отобранным признакам, тогда как по вредным аллелям особи являются гетерозиготными.

Сцепление и кроссиговер

Г.Мендель наблюдал независимое наследование семе признаков. Это происходило потому, что все семь соответствующих генов расположены в локусах разных негомологиных хромосом. Напомним, что у гороха в каждой клетке находится семь пар гологичных хромосом. Наблюдать независимое наследование дополнительно еще одного признака в принципе невозможно. Гены, расположенные в одной хромосоме, называются сцепленными. Рассмотрим два локуса, одной и той же хромосоме (такие же локусы присутствуют в гомологичной хромосоме). Обозначим аллели гена первого локуса через A и a, а другого -как B и b. В отличие от однолокусного случая, гаметы будем обозначать словами. Таких слов - четере: AB, Ab, aB, ab. Если бы каждая хромосома была неразрывным целым, то мысленно можно было бы объдинить два локуса в один и рассматривать однолокусную четерехаллельную популяцию. Законы наследования в такой популяции изучались выше. Однако, предсказания такой теории вступают в сильные противоречия с некоторыми экспериментальными данными.

Известнейший генетик Томас Морган проводил эксперименты с мухами - дрозофилами. Отслеживались два признака: окраска тела и длина крыльев. В результате экпериментов по скрещиванию сразу же была опровергнута гипотеза, что соответствующие локусы находятся в разных хромосомах (в этом случае признаки должны были бы наследоваться независимо, что не соответствует реальности). Пусть за окраску тела отвечает первый локус. Его аллели: A (доминантный) - коричневая окраска, a (рецессивный) -черная окраска. Длина крыльев определяется вторым локусом. Доминантный аллель B соответствует длинным крыльям, а рецессивный аллель b - коротким. При интерпретации опытов постараемся опираться на однолокусовую черырехаллельную модель. На первом этапе Т.Морган скрещивал черных длиннокрылых самок и коричневых самцов с короткими крыльями. Генотип самок -(aB)(aB), генотип самцов (Ab)(Ab). Результат скрещивания:

Особи этого генотипа имеют коричневую окраску и длинные крылья. На данном этапе предсказания теории полностью соответствовали результатам опыта. На втором этапе полученных самок Т.Морган скрещивал с черными самцами, имеющими короткие крылья. Они принадлежали генотипу (aa)(bb). Попытаемся предсказать результат скрещивания:

Таким образом, в результате описанной стратегии срещивания дожны появляться с вероятностью особи двух генотипов (aB)(ab) и (Ab)(ab). Первые имеют черную окраску и длинные крылья, а вторые коричневую окраску и короткие крылья. Результат опыта оказался в противоречии с предсказаниями теории: появились мухи коричневые с длинными крыльями (8.5%) и черные мухи с короткими крыльями (8.5%). На 8.5% по сравнению с теорией уменьшилось число особей каждого из первых двух генотипов.

Была высказана гипотеза (она подтверждена), что в процессе мейоза (образавания половых клеток) гамологичные хромосомы могут обмениваться своими частями. Такой обмен аллелями между гомологичными хромосомами называется кросинговером. Его иллюстрирует рисунок.

Обратим внимание на важное обтоятельство, которое легко понять, глядя на рисунок. Пусть в одном из локусов обеих гомологичных хромосом находится один и тот же аллель. Тогда кроссигговер, даже если он произошел, не меняет локусные пары.

Благодаря кроссинговеру сцепленные гены могут передаваться потомству в сочетаниях, отличных от тех, которые были у родителей. В частности на рисунке родительская особь генотипа (AB)(ab) в результате кроссинговера породила гаметы (Ab) и (aB). Без кроссинговера мейоз привел бы к появлению гамет (AB) и (ab).

Обратимся к уравнениям, описывающим эволюцию в популяции с двумя двухаллельными локусами при условии кроссинговера. Частоты гамет в текущям и последующем поколениях будем обозначать как и . Так, например, -частота гамет, у которых в первом локусе находится аллель A, а во втором - аллель b. Частоты генотипов в текущем поколении связаны с частотами гамет этого же поколения (до мейоза). Приведем примеры. Частота гомозиготного генотипа (AB)(AB) суть , а частота гетерозиготного генотипа (AB)(ab) - соответственно . Эти и все подобные формулы полностью соответствуют случаю одного полиаллельного локуса. Обозначим через и вероятности того, что при мейозе соответственно произошел или не произошел кроссинговер. Здесь, естественно, +=1. Выпишем уравнения для эволюции частот гамет: