Свет
Тем, кто пользуется зрением при низких освещенностях, вообще нет смысла заботиться о четкости изображения. Шумы, обусловленные квантовой природой света, накладывают жесткие ограничения на число деталей, которые можно разглядеть при заданном контрасте и освещенности. Обсуждение этого вопроса отняло бы слишком много места, но важно отметить, что зерно нашей черно-белой “пленки” периферии сетчатки – имеет диаметр 30-40 мкм, что соответствует требованиям, необходимым для различения в сумерках предметов, если они отражают света на 10% больше, чем фон. При худшем освещении сетчатка избыточна: зернистость изображения, обусловленная флуктуациям светового потока, будет больше зрена сетчатки. При лучших освещенностях мы переходим на цветную “пленку” – желтое пятно в центре сетчатки. Здесь размер зерна около 2 мкм – это как раз размер дифракционного кольца, соответствующего диаметра зрачка 2 мм. Таким образом, зерно “пленки” соответствует максимально достижимому качеству изображения как при низких, так при высоких освещенностях.
Отметим, что в отличие от фотоаппарата глаз обладает постоянным временем экспозиции – около 0.1 секунды. У нас, правда, нет затвора. Время экспозиции – это промежуток, в течение которого все фотоны, попавшие в глаз, воспринимаются как одновременные. Поэтому две вспышки, интервал между которыми меньше 0.1 секунды, мы воспринимаем как одну. Для того чтобы определить это время поточнее, проводили такие эксперименты. Испытуемым предъявляли вспышки равной энергии, но разной длительности и, следовательно, различной интенсивности (мощности). При длительности вспышки меньше 0.1 секунды объективное восприятие ее яркости не зависело от длительности – весь свет воспринимался как мгновенная вспышка. При больших длительностях восприятия яркости становится обратно пропорциональным продолжительности вспышки, то есть определяется ее интенсивностью.
И наконец, роль колпачка играют веки, в один миг, в прямом смысле этого слова, прикрывающие глазное яблоко при малейшей опасности. (Миг длится приблизительно 0.1 секунда.) Слезные железы смывают пыль с оптики и защищают глаз от бактерий. Таков наш природный оптический прибор.
3.3 Адаптация
В абсолютной темноте глаз ничего не видит. Речь пойдет об очень слабом освещении: вечером в темной комнате, ночью на неосвещенной улице, в поле или в лесу при свете луны и звезд. В этих условиях отражается от предметов и попадает в наши глаза неизмеримо меньше света, чем солнечным, ясным днем. Зрачки в темноте предельно расширены, но это не намного увеличивает освещенность сетчатки. Расширение зрачков хотя и важный, но в данном случае второстепенный приспособительный механизм. Большее значение имеет он при ярком освещении, когда зрачки суживаются, ограничивая количество света, падающего на сетчатку.
“Ничто не вечно под луной”…В конце 50-х годов были проведены психофизические опыты, которые позволили специалистам предположить, что адаптация не сводится лишь к изменениям концентрации зрительного пигмента родопсина в фоторецепторах: процессы приспособления к разным условиям яркости света гораздо сложнее, в них непременно должны участвовать и нервные клетки сетчатки (надо сказать что, помимо палочек и колбочек, сетчатка включает в себя по меньшей мере четыре различных типа нервных клеток).
Подтверждение этой гипотезы не заставило себя ждать. На помощь нейрофизиологам пришли микроэлектроды – тончайшие (в сотни раз тоньше волоса) стеклянные трубочки, заполненные солевым раствором и соединенные с усилителем биопотенциалов. Проводя такую “микропипетку” к отдельным нервным клеткам и меняя при этом размер вспыхивающего на экране светового пятна, исследователи убедились, что нейтроны сетчатки действительно активно участвуют в процессе адаптации зрительной системы.
Под рецептивным полем нейтрона (и сетчатки, и подкорки, и коры) понимают совокупность фоторецепторов сетчатки, сигналы с которых приходят к данному нейтрону. Рецептивные поля есть у всех нейронов зрительной системы, это как бы окошко, через которое нейтрон видит мир. Собственно, видят свет в прямом смысле этого слова только фоторецепторы. Все другие зрительные нейтроны воспринимают информацию в форме потока электрических импульсов, бомбардирующих (не удивляйтесь, это обиходный нейрофизиологический термин) их входы.
Только вот, у нейтронов разных отделов зрительной системы рецептивные поля сильно различаются по размеру, а в коре человека, приматов и хищных животных еще по форме. Нейтроны сетчатки и подкоркового зрительного центра наблюдают мир как бы через круглые окошки-иллюминаторы.
Нейтроны сетчатки и подкоркового зрительного центра описывают изображение поточечно. Это значит, что каждая нервная клетка этих структур, глядя на мир через свое круглое рецептивное поле – точку, информирует о событиях в ней высшие отделы системы.
Суть действий нейтронов-детекторов сводится к тому, что они как бы разнимают на составные части, сводя к простым любое сложное изображение, чтобы раздельно, независимо и параллельно проанализировать отдельные его признаки. Естественно, что на следующих этапах переработки зрительной информации происходит синтез перекодированных сведений в единый зрительный образ, который затем сличается с “библиотекой” образов нашей памяти; мозговые механизмы подают команду моторным центрам, оттуда идут приказы речевой и мимической мускулатуре, и мы с широкой улыбкой восклицаем: ”Здравствуй, дорогой Петя!” или кисло мямлим: ”Ах это вы, Дарья Ивановна…”
До недавнего времени считалось, что свойства нейтронов-детекторов зрительной коры жестко “запаяны”, то есть их рецептивные поля не перестраиваются при изменении внешних условий, и поэтому эти нейтроны не вносят сколько-нибудь существенного вклада в зрительный адаптационный процесс. Убеждение это основывалось, в частности, на том что в период становления детекторной нейрофизиологии эксперименты проводились, как правило, при неизменном световом фоне; работа детекторов не исследовалась в разных состояниях, как самой зрительной системы, так и организма в целом.
Психологи провели интересный и убедительный опыт: маленького котенка превращали в “рикшу” – он мог бегать, куда хотел, все трогать, но постоянно возил при этом за собой легкую тележку. В ней восседал второй котенок, который видел все то же, что и “рикша”, но ничего не мог потрогать. Через некоторое время ученые убедились, что в зрительном поведении котенка-седока появились серьезные дефекты, а “рикша” развивался нормально. На основании этих данных специалисты сделали выводы: для полноценного развития зрительных функций в частности и познавательной деятельности в целом важно не только видеть различные объекты внешнего мира, но выходить с ними в непосредственный осязательный, тактильный контакт.
Очень много для понимания роли корковых детекторов в процессах адаптации дали также опыты. Исследуя рецептивные поля зрительных корковых нейронов кошки в условиях адаптации к темноте, ученые получили поразительный факт. Несмотря на то, что число исследованных нейтронов дошло до десятков, а потом и до сотен, среди них было крайне мало классических нейронов-детекторов. Экспериментаторы терялись в догадках: куда же они исчезали? Да и вообще те ли это клетки, поведение которых столь подробно описано в многочисленных научных публикациях?