Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Существует 2 типа горизонтальных клеток:

1) Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света.

2) Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные.

Хроматические клетки отвечают гипер- или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света.

o Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим).

o Трехфазные клетки деполяри­зуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

в) В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки . У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.

г) Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией . Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быс­тротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.

д) Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризацонные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных , генерируют ответы тонического типа — импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ.

Клетки тонического типа, подобно биполярным, обеспечивают измерение уровня освещенности, Ганглиозные клетки фазного типа возбуждаются через синапсы амакриновых клеток и подобно им реагируют быстропротекающей активностью на изменение освещенности центра или периферии поля. В клетках этого типа конвергенция периферических рецепторов осуществляется через амакриновые клетки.

Рецептивные поля ганглиозных клеток подразделяются на простые и сложные. Простые рецептивные поля имеют концентрическую структуру, аналогичную рецептивным полям биполярных клеток. Размер рецептивного поля может превышать область дендритных ветвлений ганглиозной клетки, что, видимо, связано с наличием латеральных взаимодействий через посредство амакриновых клеток. Ганглиозные клетки с простыми рецептивными полями, если они соединены колбочками, могут кодировать цвет.

Рецептивные поля ганглиозных клеток могут перестраиваться при изменении уровня адаптации и параметров стимулов. В основе перестройки поля лежит латеральное торможение. С повышением интенсивности усиливается тормозное влияние периферии, что уменьшает размер поля, вызывая рост разрешающей способности и одновременную потерю чувствительности из-за суммации светового потока по меньшей площади. Перестройка поля позволяет ганглиозной клетке посылать сигналы в мозг о перепадах освещенности в пределах поля — происходит выделение и подчеркивание контура изображения. Это очень экономичный способ передачи информации, так как изображение кодируется не поточечно, а выделяются только существенные признаки изображения — контуры.

Родопсин: рецепторный потенциал первичный. Конформационное изменение молекулы зрительного пигмента генерирует электрический потенциал с очень небольшой латентностью (меньше 1 мс), который называется первичным рецепторным потенциалом. Он состоит из нескольких компонентов, которые можно выделить при понижении температуры. При температуре ниже нуля выделяется компонент, связанный со стереизомеризацией (когда метародопсин I переходит в метародопсин II).

Родопсин: рецепторный потенциал вторичный, генерируется в сетчатке позвоночных при освещении ее фоторецепторов . При этом наблюдается гиперполяризация мембраны палочки или колбочки . Величина мембранного потенциала рецепторной клетки меняется от -25 до -40 мВ. Амплитуда гиперполяризации увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. Вторичный рецепторный потенциал палочек развивается медленнее, чем потенциал колбочек. Поэтому палочковая система более инертна, чем колбочковая. Если же по рецепторным потенциалам измерять спектральную чувствительность палочек, то окажется, что ее максимум находится в районе около 500 нм, что согласуется со спектром поглощения родопсина. Процесс генерации гиперполяризующего рецепторного потенциала палочек и колбочек описывается следующей моделью. Конформационное изменение молекулы пигмента "активирует" ионы кальция или же вторичные внутриклеточные молекулы-переносчики, которые посредством процесса диффузии достигают натриевого канала в клеточной мембране наружных сегментов фоторецепторов. В результате взаимодействия между молекулами-переносчиками и молекулами липопротеина в ионных натриевых каналах эти каналы закрываются и натриевая проводимость мембраны снижается. По сравнению с другими нервными клетками мембрана фоторецептора имеет в темноте сравнительно высокую натриевую проводимость, поэтому темновой ток через мембрану определяется потоком ионов натрия . При освещении натриевая проводимость и темновой ток уменьшаются, в результате чего генерируется гиперполяризующий рецепторный потенциал. Эта гипотеза объясняет, почему вторичный рецепторный потенциал колбочек имеет меньшую латентность и более быстрый временной ход, чем рецепторный потенциал палочек. Дело в том, что расстояние, которое должны пройти активированные молекулы-переносчики до ближайшего натриевого канала , в колбочках меньше, чем в палочках. В палочках большая часть молекул пигмента находится в образующей диски мембране наружного сегмента, тогда как в колбочках они находятся в складках самой клеточной мембраны. Молекулы-переносчики в палочках, образующиеся через 1 -2 мс после поглощения фотона, должны сначала путем диффузии достичь клеточной мембраны, только после этого возможно взаимодействие с ионными натриевыми каналами.

Литература:

Ø «Физиология сенсорных систем». Ч. I. Л.,1971

Ø Школьник –Яррос Е.Г., Калинина А.В.«Нейроны сетчатки».М.,1986

Ø Капиносов И.К. «Гистофизиология сенсорных систем». Саратов ,1991