На всех трех уровнях структурной организации системы регуляции возможны два типа регуляции: по возмущению и по отклонению. Регуляция по возмущению (саморегуляция по входу) системы (рис.3.1) возможна только для открытых систем, имеющих связи с внешней средой. Этот тип регуляции включается в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняющий условия ее существования.

Например, регуляция дыхания обычно обеспечивает оптимальную для метаболизма клеток взаимосвязь процессов газообмена в легких, транспорта газов кровью и газообмена крови с клетками в тканях. Физическая же нагрузка, не являющаяся частью структуры приведенной системы (внешняя для нее), представляет собой возмущающее воздействие и, поскольку физическая нагрузка ставит новые условия в виде повышенной потребности мышц в кислороде, реализуется регуляция по возмущению, меняющая интенсивность составляющих дыхание процессов.

В том же примере регуляция дыхания по возмущению возникает при изменении состава атмосферного воздуха или его давления. Она отличается опережающим характером реагирования, т.е. эффект возмущающего воздействия прогнозируется и организм заранее к нему готовится. Так, активация системы дыхания при физической нагрузке происходит до того, как усиленно работающие мышечные клетки начинают испытывать недостаток кислородного обеспечения и для того, чтобы не допустить их кислородного голодания.

Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу системы) обеспечивается сравнением имеющихся параметров реакции физиологических систем с требующимися в конкретных условиях, определением степени рассогласования между ними и включением исполнительных устройств для устранения этого рассогласования. Частным примером регуляции по отклонению является поддержание физиологических констант внутренней среды. Стоит только отклониться от заданного уровня и повыситься в крови напряжению углекислого газа из- за недостаточного его удаления через легкие или повышенного образования в тканях, как начнут реализовываться ре-гуляторные механизмы. Речь идет о комплексе реакций первого, второго и третьего уровней, необходимых для устранения этого сдвига: образование углекислоты и бикарбоната натрия, связывание водородных ионов буферными системами, повышение выведения протонов через почки, активация дыхания для выведения углекислого газа во внешнюю среду.

Регуляция по отклонению требует наличия канала связи между выходом системы регуляции и ее центральным аппаратом управления (рис.3.1) и даже между выходом и входом системы регуляции. Этот канал получил название обратной связи. По сути, обратная связь есть процесс влияния результата действия на причину и механизм этого действия. Именно обратная связь позволяет регуляции по отклонению работать в двух режимах: компенсационном и слежения. Компенсационный режим обеспечивает быструю корректировку рассогласования реального и оптимального состояния физиологических систем при внезапных влияниях среды, т.е. оптимизирует реакции организма. При режиме слежения регуляция осуществляется по заранее заданным программам, а обратная связь контролирует соответствие параметров деятельности физиологической системы заданной программе. Если возникает отклонение — реализуется компенсационный режим.

Эффект обратной связи всегда запаздывает, т.к. она включает компенсационный режим уже после того как произошло рассогласование. Поэтому в центральном аппарате управления системы регуляции обычно заложен еще один механизм контроля, позволяющий получать информацию не об уже полученных параметрах деятельности, а осуществляющий сравнение сигналов, посылаемых к исполнительным устройствам, с сигналами, требуемыми для заданной программы. Этот механизм контроля свойственен третьему уровню системы регуляции и осуществляется центральной нервной системой.

По конечному эффекту регуляции обратная связь может быть положительной и отрицательной.

Положительная обратная связь означает, что выходной сигнал системы регуляции усиливает входной, активация какой-либо функции вызывает усиление механизмов регуляции еще больше ее активирующих. Такая обратная связь усиливает процессы жизнедеятельности. Например, прием пищи и поступление ее 'в желудок усиливают отделение желудочного сока, необходимого для гидролиза веществ. Появляющиеся в желудке и частично всасывающиеся в кровь продукты гидролиза в свою очередь стимулируют сокоотделение, что ускоряет и усиливает дальнейшее переваривание пищи. Однако положительная обратная связь часто приводит систему в неустойчивое состояние, способствует формированию "порочных кругов", лежащих в основе многих патологических процессов в организме.

Отрицательная обратная связь означает, что выходной сигнал уменьшает входной, активация какой-либо функции подавляет механизмы регуляции, усиливающие эту функцию. Отрицательные обратные связи способствуют сохранению устойчивого, стационарного состояния системы. Благодаря им, возникающее отклонение регулируемого параметра уменьшается и система возвращается к первоначальному состоянию. Например, под влиянием паратирина (гормона околощитовидных желез) в крови возрастает содержание ионизированного кальция. Повышенный уровень катиона тормозит секрецию паратирина, усиливает поступление в кровь кальцитонина (гормона щитовидной железы), под влиянием которого уровень кальция снижается и его содержание в крови нормализуется.

Отрицательные обратные связи способствуют сохранению стабильности физиологических параметров внутренней среды при возмущающих воздействиях внешней среды, т.е. поддерживают гомеостазис. Они работают и в обратном направлении, т.е. при уменьшении параметров включают системы регуляции повышающие их и тем самым обеспечивающие восстановление гомеостазиса.

Описанные особенности регуляции жизнедеятельности способствуют надежности живых систем.

Надежностью биологической системы называют её способность сохранять целостность и выполнять свойственные ей функции в течение определенного времени, составляющего, как правило, продолжительность жизни. Свойство надежности обеспечивается рядом принципов:

1) принцип избыточности — обусловлен наличием большего, чем требуется для реализации функции числа элементов, например, множества нервных клеток и связей между ними (структурная избыточность), множества каналов передачи информации, излишнего ее объема (информационная избыточность) и т.п.;

2) принцип резервирования функции — обеспечивается наличием в системе элементов, способных переходить из состояния покоя к деятельности. Это происходит, например, при необходимости повысить интенсивность функционирования, для чего вовлекаются резервные элементы. Так, при спокойном дыхании функционируют (вентилируются) не все альвеолы легких, а при усилении дыхания включаются резервные; в работающей мышце открываются нефункционирующие в покое капилляры. Приведенный вариант реализации принципа резервирования ведет к увеличению числа функционирующих в системе элементов. Особое значение приобретает наличие резервных элементов при повреждении или отказе части действующих структур. При этом вовлечение резервных элементов обеспечивает сохранение функции;